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»» Labyrinther / Brutpflege
Das Fortpflanzungsverhalten der Labyrinthfische ist viel differenzierter, als oft angenommen wird. Besonders interessant ist es, die Arten miteinander zu vergleichen und sich darüber Gedanken zu machen, welche Ursachen für die Unterschiede verantwortlich sein könnten.
Zuvor ein paar allgemeine und grundsätzliche Bemerkungen. Etwa 23 % der Fischarten betreuen und versorgen ihre Brut. Das geschieht auf sehr unterschiedliche Weise. Die Effektivität ihrer Brutpflege ist abhängig von der Art und Intensität der Versorgung. Logischerweise kann in gleichbleibend großen Populationen im Mittel jedes Elternpaar im Laufe seines Lebens letztendlich nur durch zwei Nachkommen ersetzt werden. Anderenfalls müsste die Zahl der Artangehörigen schnell lawinenartig anschwellen. Der überwiegende Teil der Brut muss in der Regel vorzeitig sterben. Somit gibt die Eizahl direkt Aufschluss über die Effizienz der Brutpflege. Tiere, die mit einer vergleichsweise geringen Nachkommenzahl auskommen, kümmern sich entweder sehr intensiv um ihre Jungen oder die Brut ist aus anderen Gründen weniger gefährdet.
Die
allermeistem asiatischen Labyrinthfische gehören zur Familie der
Belontiidae. Die gut 50 bekannten Arten zeigen eine Vielzahl
hochdifferenzierter Verhaltensweisen aus dem Brutpflegebereich,
vermutlich mehr, als man bei der zahlenmäßig weit stärkeren Familie
der Cichliden (Buntbarsche) finden könnte. Alle Belontiiden sind
ausnahmslos Brutpfleger: 23 Arten versorgen ihren Laich an der
Wasseroberfläche, 11 in Höhlen, und 17 Arten sind Maulbrüter. Es gibt
allerdings Übergänge zwischen diesen Brutpflegeformen, also Fische wie
die Spitzschwanz-Makropoden, die ihre Schaumnester mal am
Wasserspiegel, oft aber auch in Höhlungen oder unter Blättern anlegen.
Ich
hielt es für interessant, nahe verwandte Arten unter dem Aspekt der
Brutpflege miteinander zu vergleichen. Wie unterscheiden sie sich im
Hinblick auf die mittlere Eizahl, auf die Eigröße, auf die
Entwicklungsgeschwindigkeit der Brut und auf die Intensität der
Brutpflege? Es ist sicher klar, dass es eine langwierige Aufgabe war,
die in den Tabellen 1 und 2 aufgeführten Daten zu ermitteln. Die
Tabellen enthalten neben zwei zu Vergleichszwecken aufgeführten
afrikanischen Labyrinthfischen Brutpflegedaten von 29 der derzeit
bekannten 51 Arten. Darüber hinaus habe ich weitere acht Arten gehalten
und fünf von ihnen im Aquarium gezüchtet. Nur die wenigsten Arten
gehören zum Sortiment des Zoohandels. Viele habe ich erst nach
jahrelanger Suche bei Zoohändlern, Aquarienliebhabern oder durch
eigene Nachsuche in ihren Heimatländern bekommen können. Oft waren es
nur einzelne Paare. Die restlichen Arten sind nur ausnahmsweise oder
noch nie lebend nach Europa gekommen. Leider ist es bei einigen Arten,
die als Wildfänge leicht zu züchten sind, ausgesprochen schwer, wenn
nicht unmöglich, sie in der F1-Generation weiterzuzüchten. Den
Schlupfdaten und den Daten zum Freischwimmen der Brut sind die
jeweiligen Temperaturen, bei denen sie ermittelt wurden, beigefügt.
Dass gerade die Temperatur für die Beurteilung der Werte wichtig ist,
können bei Belontia signata (Abb. rechts) angestellte Vergleichsmessungen belegen: Bei 28 ° C
schlüpfen die Larven nach 30 Stunden, nach 70 Stunden sind ihre Augen
voll ausgebildet und nach etwa 90 Stunden nehmen sie ihre normale
Körperlage ein, sie schwimmen frei. Bei einer Vergleichstemperatur von
22 ° C
brauchen die Larven bis zum Schlüpfen 45 Stunden und die
Augenentwicklung 115 Stunden. Das Freischwimmen erreichen bei solch
niedrigen Temperaturen gehaltene Larven nicht. Die
Tabellen 1 und 2 enthalten nur Werte, die ich selbst ermittelt habe.
Natürlich sind es Durchschnittswerte, die im Einzelfall sicher auch
über- oder unterschritten werden können. Auf jeden Fall zeigen sie
deutlich, wie groß die Unterschiede im Bereich dieser Tiergruppe sind.
Die Angaben zur Standardlänge der Weibchen (im vorliegenden Fall aus
naheliegenden Gründen wichtiger als die Größe der Männchen) entnahm
ich der Literatur. Bei der Eizahl pro Laichphase handelt es sich um
Schätzungen, also nur um recht grobe Anhaltswerte. Die Eier wurden
unter dem Mikroskop genauestens vermessen. Ich habe bei diesen
Tabellen darauf verzichtet, Lücken durch Angaben aus der Literatur zu
füllen, da sie teilweise, je nach Beobachter, sehr differieren. Im
Bereich der Belontiiden kann man zwei Arten-Gruppen unterscheiden: die
eine produziert und versorgt Eier und Larven, die leichter als Wasser
sind (Schwimmeier-Typen), die andere schwerere Brut (Sinkeier-Typen).
Die Tabellen 1 und 2 führen, nach diesen beiden Gruppen gesondert,
einige wichtige Parameter auf, die mit der Brutpflege zusammenhängen.
Die Reihenfolge der Gattungen richtet sich in der Tabelle nach der
mittleren Eigröße. Entsprechend habe ich innerhalb der jeweiligen
Gattungen die einzelnen Arten angeordnet.
Schon ein erster Blick auf die Tabellen zeigt die Zusammenhänge zwischen Eigröße
und der Entwicklungsgeschwindigkeit der Brut (Daten zum Schlupf und
zum Freischwimmen). Größere Eier brauchen länger zur Entwicklung.
Weibchen vergleichbarer Körpergröße können aus naheliegenden Gründen
nur größere Eier produzieren, wenn das auf Kosten von deren Zahl geht.
Da die Zahl der Eier andererseits ein Hinweis auf deren Gefährdung
ist, müssen Arten mit geringeren Eizahlen ihre Brut besonders intensiv
pflegen, sie haben spezielle Brutpflegestrategien entwickelt.
Eine
typische Brutpflegestrategie ist beispielsweise das Maulbrüten. Die
Eier und die sich daraus entwickelnden Larven sind im Maul des Vaters
weit sicherer aufgehoben als in einem Schaumnest. Andererseits hat
die im Nest untergebrachte und dort vom Vater bewachte Brut immer noch
weit bessere Überlebenschancen als die Brut von Arten, die ihren Laich
lediglich im Pflanzendickicht verstreuen und sich dann nicht mehr
darum kümmern. Die Maulbrüter hätten dann die fortgeschrittenste
Strategie und könnten mit weniger Eiern auskommen. Die
nichtbrutpflegende Art dagegen muss die besonders hohe Gefährdung
ihrer Nachkommen durch eine besonders hohe Zahl von Eiern
ausgleichen. Somit ist die Eizahl wie auch die Eigröße ein gutes Indiz
für die Qualität der Brutpflege.
Eine
hochintensive Brutpflege ist durch besondere Verhaltensweisen
ausgezeichnet, die das Überleben der Brut auf die eine oder andere
Weise ermöglicht. Das sind die Brutpflegestrategien. Die zehn
wichtigsten Brutpflegestrategien bei Labyrinthfischen habe ich auf
meiner Seite "Fischverhalten" vorgestellt (Link am Ende dieses
Berichtes). Zunächst ein spezieller Blick auf Tabelle 1! Ein Vergleich der erstangeführten Gattung Trichogaster und der letztangeführten Gattung Belontia zeigt, dass Belontia mit einem Zehntel der Eier auskommt, die die gleichgroßen Trichogaster erzeugen. Allerdings sind auch die Trichogaster-Arten, als
die in dieser Hinsicht ursprünglichsten unter den Belontiiden,
bereits fortgeschritten, wenn man sie mit den ebenfalls
schaumnestbauenden asiatischen Buschfisch-Verwandten der Gattung Ctenopoma aus der Familie Anabantidae vergleicht (Eigröße!). Welches Verhalten macht es dem Ceylon-Makropoden, Belontia signata
möglich, mit vergleichsweise so wenigen Eiern auszukommen? Auf den
ersten Blick ist das verwirrend, bauen die Väter doch nur ein sehr
mickeriges Schaumnest, das zudem sehr schnell zerfällt. Gerade aber
dieses zunächst nachteilig scheinende Verhalten erweist sich als
vorteilhaft für die Brut. Der Laich kann (und muss!) jetzt auf engstem
Raum zusammengetragen werden. Solche Laichhaufen können bestens
versteckt werden und sind auch leichter zu verteidigen als ein sehr
großes Schaumnest. In Notsituationen können die B. signata-Väter den Laich sogar mit schnellen Schnappbewegungen ins Maul nehmen und damit für einige Zeit verschwinden. Auch
für den Schutz der bereits freischwimmenden Jungen ist bei den
Ceylon-Makropoden gesorgt. Das ist sonst bei den Labyrinthfischen nur
ausnahmsweise der Fall, denn die Jungen kennen anders als junge
Buntbarsche keinen Schwarmzusammenhalt. Das macht es für die Eltern
schwer sie zu schützen. In Fall der CeylonMakropoden geht es nach der
Methode der Schlangenkopf-Cichliden der Gattung Julidochromis, deren
Junge ebenfalls ohne Schwarmverhalten auskommen müssen. Wie bei jenen
Cichliden verteidigen beide Eltern auch noch nach dem Freischwimmen der
Kleinen ihr Brutrevier. Da die Jungen auch dann noch einige Zeit nach
dem Freischwimmen zunächst in diesem Bereich verbleiben, werden sie
nun indirekt durch die Eltern beschützt, die jeden möglichen Fressfeind
aus dem Brutbezirk verjagen. Bei den Julidochromis ist es ein
Höhlenbereich, bei den Ceylon-Makropoden ein deckungsreicher Bezirk
an der Wasseroberfläche, in dem die Brut weitgehend geschützt
heranwachsen kann. Wenn sich in den ersten Tagen nach dem
Freischwimmen vorwitzige Junge vom Ceylon-Makropoden aus dem
eigentlichen Nestbereich entfernen, werden sie von ihrem Vater,
vielfach aber auch von ihrer Mutter, aufgeschnappt und im
Revierzentrum wieder herausgelassen. (Anmerkung: Die Brutpflege der
Ceylonmakropoden ist dermaßen interessant, dass ich diesem Verhalten
hier einen eigenen Bericht widme. Wer sich dafür näher interessiert - dies ist der Link!) Auch innerhalb der beiden Gattungen Macropodus und Colisa findet man die Strategie des Klumpenbildens. In der Gattung Macropodus ist es nur eine Art, bei Colisa sind es zwei Arten, bei denen man dieses Verhalten antrifft: die Väter von Macropodus ocellatus (früher M. chinensis) und Colisa chuna sowie - ansatzweise und keineswegs regelmäßig - C. fasciata lassen
bald nach dem Ablaichen das Schaumnest zerfallen und pflegen den Laich
stattdessen in Haufen. Aus unserer Tabelle können wir ablesen, dass die
Klumpenbildung tatsächlich eine erfolgreiche Strategie ist: Macropodus ocellatus und Colisa chuna können es sich leisten, weniger Eier zu produzieren als ihre nächsten Verwandten (hier Macropodus opercularis bzw. Colisa labiosa und C. lalia). Dafür
sind ihre Eier jedoch größer und brauchen etwas mehr Zeit für die
Entwicklung. Dieser "Luxus" bewirkt, dass die Jungen zum Zeitpunkt
ihres Selbständigwerdens größer sind als die der anderen Arten. Natürlich
könnte man noch so manches mehr aus der Tabelle 1 herauslesen. Ich muss
mich hier mit einigen Beispielen begnügen. Werfen wir noch einen Blick
auf die Tabelle 2, auf die Formen mit Sinkeiern!
Zunächst
wird klar, dass die Sinkeiformen offenbar die fortgeschritteneren
Brutpflegestrategien aufweisen. Sie kommen nämlich mit weniger Eiern
aus als die Formen mit Schwimmeiern. Ich schreibe übrigens bewusst
„fortgeschritten" und nicht „fortschrittlich". Fortgeschritten meint,
dass hier in der Stammesgeschichte eine Entwicklung weitergegangen
ist. Fortschrittlich hieße, dass diese Entwicklung wirklich besonders
erfolgreich wäre. Das kann man jedoch nicht ohne Vorbehalt sagen, denn
gerade die Formen mit Schwimmeiern gehören in ihren Heimatländern zu
den häufigsten Fischen (Fadenfische), sie sind im Überlebenskampf also
keineswegs benachteiligt. Tatsächlich
fordert die Schwere des Laichs, also die ständige Gefahr, dass der
Laich zu Boden fallen könnte, die Pflegebereitschaft der Väter
regelrecht heraus. Ein Schaumnestbrüter mit Sinkeiern ist weitaus
beschäftigter als einer mit Schwimmeiern. Die brutpflegenden Väter von
Knurrenden Guramis oder von Siamesischen Kampffischen beispielsweise
sind fast fortwährend damit beschäftigt, aus dem Nest nach unten
fallende Eier oder Larven einzusammeln und wieder in die
Schaumblasen zu spucken. Da helfen selbst die kleinen Haftorgane, die
ihre Larven aufweisen, nur wenig. Gerade diese zwangsweise Aktivität
der brutpflegenden Tiere führt aber zu dem Effekt, dass die Fische
letztendlich mit weniger Laich auskommen. Ihre Brutpflege ist
effizienter geworden, als die ihrer doch von der Natur bevorzugten
Verwandten mit Schwimmeiern. Wie die Tabelle 2 zeigt, sind die Spitzschwanz-Makropoden (Pseudosphromenus-Arten) die
am wenigsten fortgeschrittenen Arten unter den Formen mit Sinkeiern.
Sie lassen sich - ihrer stammesgeschichtlichen Verwandtschaft
entsprechend - auch im Hinblick auf Eigröße und die Entwicklungsdaten
zwanglos an die Macropodus-Arten anfügen. Damit der im Schaumnest untergebrachte Laich dort verbleibt, wird er eingespeichelt und an die Schaumblasen geklebt. Die Pseudosphromenus-Eier unterscheiden
sich von denen der Makropoden kaum in der Größe und den Daten zur
Entwicklung, hingegen geringfügig in der Zahl. Unterschiede bestehen
in der Färbung (klar durchsichtige Schwimmeier, trübweiße Sinkeier) und
im spezifischen Gewicht. Die Eier der Spitzschwanz-Makropoden sind
schwerer als Wasser. Die Eltern führen ein sehr verstecktes Leben und
errichten ihr Schaumnest vorzugsweise (nicht immer!) in einer Höhle,
in deren Schutz sie sich auch paaren. Der Knurrende Zwerggurami, Trichopsis pumila, ist
ebenfalls ein Versteckbrüter, aber ein sehr viel spezialisierter. Wie
man der Tabelle 2 entnehmen kann, kommt er in der Regel mit bedeutend
weniger Eiern aus als die Spitzschwanz-Makropoden. Das riskante
Paarungsstadium dauert bei Trichopsis pumila nur etwa 2 sec. (zum Vergleich Pseudosphromenus cupanus: 12 bis 20 sec.). Die Eier werden, wie auch bei seinem nahen Verwandten Trichopsis vittata, als
Paket abgegeben, das das Männchen umgehend mit einer einzigen
Schnappbewegung aufnimmt. Gleich anschließend wird das Laichpaket ins
nahe gelegene, gut versteckte Nest gebracht. Im Gegensatz dazu müssen
die Spitzschwanz-Makropoden die einzeln zu Boden rieselnden Eier
mühsam und zeitraubend aufsammeln. Dass dieses für die
Nachkommenschaft extrem riskant ist, kann man beobachten, wenn diese
Tiere im Gesellschaftsaquarium ablaichen. Meist übersehen die
Laichräuber kein einziges Ei der Spitzschwanz-Makropoden. Die
Knurrenden Zwergguramis können es sich auf Grund ihrer Strategie
leisten, so heimlich zu laichen, dass in der Regel weder der
Aquarianer, noch potentielle Laichfeinde etwas von diesem Verhalten
mitbekommen! Die Beispiele mögen reichen. Entsprechend gilt auch für die Parosphromenus- und Betta-Arten:
wer mit vergleichsweise wenigen Eiern auskommt, hat eine besondere
Strategie entwickelt. Mehr zu diesen Strategien auf der vorhergehenden
Seite! © Dr. Jörg Vierke Anmerkung: Dieser Bericht erschien erstmalig in „Das Aquarium“ 1992, Heft 275, S. 10 – 15 unter dem Titel „Fakten zum Fortpflanzungsverhalten bei Labyrinthfischen“. Ich habe ihn fast unverändert übernommen. Nur die Angaben zur Anzahl der Arten sind nicht mehr aktuell, da zwischenzeitlich weitere Arten beschrieben wurden. Hier noch ein wichtiger Zusatz zu den Namen: In den Publikationen der letzten Jahre ist im Hinblick auf die wissenschaftlichen Namen der Fadenfische blankes Chaos ausgebrochen. Die seit den dreißiger Jahren fest in Wissenschaft und Aquaristik etablierten Namen Colisa sollen durch Trichogaster und der bisherige Trichogaster soll durch Trichopodus ersetzt werden. So kommt es, dass der Gestreifte Fadenfisch Colisa fasciata heutzutage ernsthaft als Trichogaster fasciatus oder gar als Polyacanthus fasciatus bezeichnet wird. Ich habe gute Gründe, zumindest noch derzeit bei den alteingeführten Namen zu bleiben! Mehr Informationen hierzu bei "Fischreisen"! Die beiden Filme unten dokumentieren ausführlich das Fortpflanzungsverhalten des maulbrütenden Betta albimarginata, eines Kampffisches.
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