Parosphromenus sp. aff. paludicola

Beobachtungen zum Fortpflanzungs- und Lernverhalten der Dunklen Sumpf-Prachtguramis

©  Dr. Jörg Vierke

Vor einiger Zeit erhielt ich von Allen Brown einen kleinen Trupp Prachtzwergguramis. Diese Fische wurden als Parosphromenus paludicola bezeichnet mit dem Fundort Wakaf Tapei. Dieser Ort liegt im Norden Malaysias an der Ostküste etwas südlich von Kota Bharu.

rechts: Männlicher Sumpf-Prachtgurami, Parosphromenus affin. spec. paludicola

Junge bzw. halbwüchsige Parosphromenus sehen alle sehr ähnlich aus mit ihren zwei prägnanten Körperlängsstreifen auf hellem Körper. Gerade paludicola sind jedoch leicht auch in diesem Stadium zu erkennen, denn sie haben eine auffallend lang ansetzende Rückenflosse, was sich auch in der Anzahl der Dorsalstachel ausdrückt. Mit dem Heranwachsen der Tiere zeigte sich, dass sie nicht das mir von Fotos bekannte Farbmuster der paludicola annahmen. Wie sich später herausstellte, legten die Männchen das "Halbwüchsigen-Muster" nicht einmal zur Balz oder zum Ablaichen ab! Die Weibchen allerdings färbten sich in diesen Situationen einheitlich metallisch glänzend dunkel.

Bild links: Männchen vor seiner Bruthöhle

Dieser auffallende Unterschied zu den eigentlichen P. paludicola war vor mir schon Prof. Peter Finke aufgefallen, einem der besten Parosphromenus-Kenner. Auch wenn sich in den Flossenformeln offensichtlich keine Unterschiede zeigen, dürfte es sich um zwei verschiedene Arten handeln, davon bin ich überzeugt. Wenn sympatrisch lebende nahe verwandte Formen eine auffallend unterschiedliche Balzfärbung zeigen, ist das für mich ein eindeutiges Indiz, dass sie auch verschiedene natürliche Fortpflanzungsgemeinschaften bilden.

Übrigens sind die beiden Arten auch außerhalb der Fortpflanzungszeit gut zu unterscheiden. Die echten P. paludicola haben deutlich sichtbare Punkt- oder Tüpfelmuster in den unpaaren Flossen. Bei der Wakaf Tapei Form sind die Flossen dagegen ungezeichnet. Sie können jedoch speziell bei balzenden Weibchen mehr oder weniger einheitlich rötlich gefärbt sein.

Eine wissenschaftliche Beschreibung der neuen Form steht noch aus. Schnellschüsse aus der Hüfte sollte man tunlichst vermeiden - Insider wissen, wovon ich rede. Vor allem kann man derzeit noch nicht einmal sicher sein, welche von den beiden Formen Tweedie, der Erstbeschreiber von P. paludicola, überhaupt gemeint hat!

Zur vorläufigen Abgrenzung der beiden Formen sollte man die Wakaf Tapei Form als Parosphromenus spec. affin. paludicola bezeichnen, eventuell noch unter Hinzufügen des Fundortnamens. Als deutscher Name würde sich gut "Dunkler Sumpfprachtgurami" machen. Die andere Form könnte man dann als "Goldenen Sumpfprachtgurami" bezeichnen, da im Prachtkleid diese Farben vorherrschen.

Bild rechts: Dunkler Sumpfprachtgurami. Weibchen an der Bruthöhle

Tatsächlich sind es vor allem die Weibchen, die sich zur Fortpflanzungszeit auffallend dunkel färben, aber das sollte bei der Namensgebung nicht stören; entsprechend hat man ja auch den Namen des "Schwarzen Spitzschwanzmakropoden" zu verstehen. Auch dort bezieht sich die Farbangabe nur auf die Ablaichfärbung der Weibchen.

Haltung

Die Fischchen sind ausgesprochen zart. Sie erreichen nicht einmal die Länge eines normalen kleinen Fingers, haben also Guppy-Männchen-Größe. Es handelt sich um furchtsame Tiere, die die Gesellschaft anderer Fische nur ungern mögen. Ich hatte meine kleinen Sumpfprachtguramis zusammen mit maulbrütenden Zwergbettas (Betta albimarginata) aufwachsen lassen, wirklich harmlose Fische ohne größere Revieransprüche. Auch wenn die Bettas erkennbar massiger sind, es gab keine Probleme. Doch erst als ich die Bettas in ein anderes Becken überführt hatte, blühten die Prachtguramis auf. Sie zeigten sich häufiger, versteckten sich kaum noch und bereits drei Tage später laichten sie das erste Mal ab! Fazit: diese Fischchen sollten im Artbecken untergebracht werden! Ein 20-Liter Aquarium reicht für diesen Zweck!

Ich halte in einem 30-Liter-Aquarium 3 Männchen und 3 Weibchen. Hier gibt es keine hartnäckigen Revierstreitigkeiten, lediglich fortpflanzungsgestimmte Weibchen haben kurzzeitig heftige Gefechte - aber alles bleibt harmlos. Dunkel gefärbt, mit prall gespannten Flossen stellen sie sich parallel zueinander und rudern heftig mit den Schwänzen. Ernsthafte Beißereien habe ich nicht gesehen.

Die Fische brauchen neben ihren Versteckmöglichkeiten in Form von Wurzeln oder Pflanzenbüscheln außerdem leicht saueres Wasser von etwa 25° C und kleines Lebendfutter. Auf eine Filterung kann man verzichten, sie sind weniger empfindlich als einige andere Parosphromenus.

Fortpflanzungsvorbereitungen und Schlafzimmeraugen

Ein paar Worte zuvor: Ich will hier nur von meinen Beobachtungen an diesen 6 Fischen und unter diesen Bedingungen sprechen! Wieweit man sie verallgemeinern kann, kann ich nicht sagen! Bis vor kurzem war ich davon überzeugt, dass die dunkle Färbung ausschließlich bei den Weibchen auftritt. Jetzt konnte ich allerdings auch ein dunkel gefärbtes Männchen beobachten. Es trug diese Färbung morgens als ich die Aquarienbeleuchtung einschaltete, legte sie dann aber schnell ab. Das Farbkleid ist also auch tageszeiten- und / oder lichtabhängig. - Auf den hier gezeigten Blitzlicht-Fotos erscheinen die Weibchen übrigens deutlich aufgehellt!

Foto rechts: Paar Dunkler Sumpf-Prachtguramis an ihrem Schneckenhaus. Oben rechts das Weibchen mit "Schlafzimmeraugen".

Wie oben schon erwähnt, begannen die Fische direkt mit Balz und Fortpflanzung, nachdem ich ihre zweifellos harmlosen Mitfische entfernt hatte. Die Bettas hatten eindeutig gestört! Im Aquarium befinden sich eine kleine Tonhöhle und zwei Schneckenschalen, letztere fanden bei den Bettas übrigens kein Interesse! Aber sobald die aus dem Aquarium waren, wurde das erste Schneckenhaus schon von einem der Pseudo-Paludicola-Männchen bezogen.

Bei diesem Schneckenhaus handelt es sich um das Gehäuse einer großen Sumpfdeckelschnecke. Ich wäre nicht überrascht, wenn es auch in den malaiischen Heimatgewässern unserer Sumpffische solche leeren Gehäuse gibt und wenn sie von den kleinen Prachtzwergguramis auch dort als Wohnung und Aufzuchtort für die Brut benutzt werden.

Im Normalkleid sind die Geschlechter beim Dunklen Sumpfprachtgurami nur schwer zu unterscheiden. Allerdings scheint mir, dass die Weibchen etwas gedrungener gebaut sind. Auch bleiben sie wohl etwas kleiner als gleichaltrige Männchen.

Die revierbesitzenden Männchen haben - ganz im Gegensatz zu den mir sonst bekannten Prachtzwergguramis - kein typisches Prachtkleid. Gelegentlich verlassen sie ihre Höhle um ganz schnell zum Wasserspiegel zu schießen, dort ebenso schnell eine Luftblase aufzuschnappen und dann direkt zur Höhle zurückzukehren. Hier wird unter der Höhle ein Schaumnest errichtet - was man bei den Schneckenhäusern direkt aber nicht sehen kann. Es ist bestens gegen Sicht geschützt! - Das ist übrigens die einzige Gelegenheit, bei der ich diese kleinen Labyrintfische beim Luftschnappen sah!

Nur selten verlässt das Männchen die Höhle und balzt quer mit gespreizten Flossen ein Weibchen an. In dieser Situation verblassen die sonst sehr kontrastreichen Streifen der Männchens etwas. Aber diese Balz ist nichts im Vergleich zu dem, was die Männchen anderer Parosphromenus-Arten an Pracht zeigen!

Die Werbung obliegt hier - ganz untypisch für die meisten Tiere - den Weibchen. Sie sind jetzt auch entsprechend gefärbt! Ihre dunkle Färbung schimmert im richtigen Licht metallisch und ihre unpaaren Flossen nehmen eine Rotfärbung an, die im richtigen Auflicht schön glitzern. Das wird dann natürlich auch durch Flossenspreizen gezeigt. Dazu baut sie sich direkt quer vor ihm auf!

Abb. links: Augenzeichnung eines unerregten und - rechts - eines sexuell erregten Weibchens

Interessanterweise kann man den Weibchen sehr genau ansehen, wie hoch ihre sexuelle Erregung ist. Hochmotivierte Weibchen haben richtige "Schlafzimmeraugen", ein Verhalten, das übrigens auch andere Parosphromenus-Arten zeigen! Der normalerweise einheitlich helle Irisring, der die immer dunkle Pupille umgibt, färbt sich dann in der Breite der Pupille oben und unten ebenfalls schwarz. Somit erscheint die Pupille bei sexuell erregten Weibchen wie ein senkrechter Balken. Das ist schon recht auffallend!

Die beschriebene Augenfärbung ist bei vielen Fischarten durchaus die Regel. Auf diese Weise wird die ansonsten recht auffällige runde Pupille getarnt. Bei den Weibchen der Prachtzwergguramis tritt dieses Farbmuster jedoch erst in der beschriebenen Situation auf! Ob das auch seine Wirkung auf die Männchen hat??

In diesen Situationen versuchen die Weibchen in die Höhle einzuschwimmen. Ich habe ein Weibchen beobachtet, das dieses immer nur rückwärtsschwimmend gemacht hat, sie schwamm also immer mit der Schwanzflosse voran in das Schneckenhaus. Offenbar ließ das Männchen das anders nicht zu! - Bei anderen Gelegenheiten sah ich die Weibchen aber auch normal in die Höhle schwimmen.

Abb. rechts: Rückwärts schwimmt das Weibchen in die Höhle ein. Beachte die Augen!

Paarung und Ablaichen

Bei den Sumpfprachtguramis geht alles sehr friedlich ab. Die Fische umschwimmen sich in der Höhle, das Männchen wedelt gelegentlich auch heftig mit der Schwanzflosse - vermenschlicht ausgedrückt wohl ein Zeichen von Ungeduld - und umschlingen sich dann.

Wie bei Labyrinthfischen üblich ergeben die ersten Paarungen noch keine Eier, es sind Scheinpaarungen. In dieser Zeit verlässt das Weibchen noch immer wieder die Höhle.

Links: Zur Paarung umschlingen sich die Fische

Wenn die eigentlichen Paarungen erfolgen, also die mit Eiausstoß - bleibt das Weibchen fast die ganze Zeit in der Höhle, auch in den Laichpausen. Eine typische Paarung beginnt mit der Umschlingung. Die Fische schweben dabei frei im Wasser in ihrer Höhle. Dann geht ganz plötzlich ein Rück durch die Fische und die Umklammerung wird sichtbar enger. Dabei sinkt das umschlungene Paar in der Regel ein kleines Stück nach unten. Mit Glück kann man erkennen, dass exakt in diesem Moment auf einen Schlag ein Schwung trüb-weißlicher Laichkörner abgegeben wird. Bei diesen Fischen ist das möglich zu sehen, weil ihre Flossen - im Gegensatz zu den meisten anderen Prachtguramis - transparent durchsichtig sind. Da das Männchen in dieser Situation U-förmig gebogen unter dem Weibchen im Wasser hängt, landen die nach unten sinkenden Eier direkt auf dem Körper oder der Afterflosse des Männchens, in der Regel genau dort, wo die Afterflosse am Körper ansetzt. Jetzt löst sich die Umschlingung, das Weibchen wird frei gegeben. Währenddessen verharrt das Männchen noch wie im Trance in seiner Haltung.

Rechts: Nach der Paarung bildet das unten liegende Männchen mit dem Körper eine Schüssel, in der die Eier liegen.

Üblicherweise sammelt das Weibchen die Laichkörner jetzt vom Körper des Männchens ab. Es schwimmt nun nach oben zur Höhlendecke und klebt die Eier an die Schaumblasen. Anschließend sucht es noch am Höhlenboden nach eventuell verlorengegangenen Eiern um auch die unter das Nest zu kleben. Hierbei wird ihr oft auch vom Männchen geholfen. - Das Ganze kann sich zwei Stunden hinziehen, dann übernimmt das Männchen die alleinige Brutpflege.

Fische sind lernfähig!

Auch im Bereich des Fortpflanzungsverhaltens kann man Lernvorgänge beobachten! Auch das haben mir die Dunklen Sumpfprachtguramis gezeigt, und zwar, als ich sie bei ihrem Paarungsverhalten gefilmt hatte. Die entscheidenden Teile des Films werden hier demnächst zu sehen sein!

Foto links: Nach der Paarung, rechts (am Ansatz der Anale) sieht man die weißlichen Eier. Das Weibchen sucht aber an der falschen Stelle - an der Rückenflosse und macht dort sogar Schnappbewegungen!

Ich filmte die Fische bei ihrem garantiert ersten Fortpflanzungsversuch, drei Tage, nachdem die Bettas das Aquarium ihnen überlassen mussten (siehe oben!).

Wie die Filmaufnahmen belegen, musste das Weibchen eine wichtige Handlung erst erlernen - und das hat gedauert! Erinnern wir uns: direkt nach der Paarung bleibt das Männchen in der Paarungsstarre liegen und das Weibchen soll dann die Eier aus der Schüssel aufsammeln, die vom Körper des Männchens gebildet wird. Das ist in der Natur sicher sinnvoll, denn zu Boden fallende Eier sind sicher gefährdeter. Interessanterweise war das Weibchen anfangs nicht in der Lage, die Laichkörner aufzunehmen. Es suchte zwar ganz offensichtlich nach etwas - aber gewiss wusste das Weibchen nicht wonach es suchte! Es suchte an der falschen Stelle, in der Gegend des Rückenflossen-Ansatzes und machte dort auch Schnappbewegungen in die Luft. Mit anderen Worten - angeborenermaßen "wusste" sie, dass es hier und jetzt irgendwas aufzunehmen gibt, aber sie musste noch lernen was und wo! Wie der Film zeigt, fand sie nach vielen Paarungen und etwa einer halben Stunde, mehr oder weniger durch Zufall die Eier! Die schnappte sie dann auch auf und sie brachte sie zum Nest. Und jetzt, erst jetzt war sie auch in der Lage, am Boden der Höhle nach heruntergefallenen Laichkörnern zu suchen. Das Männchen hatte das vorher alles allein gemacht - jeweils lange nachdem es aus seiner Paarungsstarre "erwacht" war. Im Ernstfall hätten Laichfeinde ein leichtes Spiel gehabt!

Rechts: Nach den Paarungen wird der Boden nach eventuell verlorengegangenen Eiern abgesucht

Die Mutter hatte also angeborenermaßen gewusst, dass es nach der Eiabgabe was aufzuschnappen gibt, sie wusste nur nicht, was das sein sollte und wo es genau zu finden ist. Im Verlauf der Laichakte hatte sie gelernt und am Schluss war sie fast perfekt. Sie kümmerte sich auch intensiv um die Nachsuche nach eventuell zu Boden gefallene Eier!

Noch ein Nachsatz: Natürlich sind die geschilderten Beobachtungen zum Lernen grundsätzlich nicht überraschend. Es ist eine der Grundaussagen der Klassischen Ethologie, dass Verhaltensweisen aus einer angeborenen Komponente (Erbkoordination) und einer zu erlernenden Richtungskomponente (Taxis) zusammengesetzt sein können!

©  Dr. Jörg Vierke

Der folgende Film (5 min) zeigt die geschilderten Beobachtungen in aller Ausführlichkeit. Nicht vergessen: Ton an!

Anmerkung: So richtig prachtvoll sind die Sumpf-Prachtguramis von der Färbung her nicht! Ihr Name bezieht sich auf die anderen, in der Regel weit farbigeren Mitglieder der Gattung Parosphromenus. Wer mehr über diese Juwelen wissen möchte, kann sich auf meiner Seite in "Fischreisen" informieren: Prachtzwergguramis. Dort gibt es auch einen ausführlichen Film zum Fortpflanzungsverhalten des Parosphromenus spec. Langgam.

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