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Schutzverhalten

Allgemeines über Schutzanpassungen

Schutzanpassungen sind Anpassungen bei Tieren, die ihre Träger vor ungünsti­gen Einwirkungen durch andere Organismen schützen, vor allem vor Fressfeinden. Diese Schutzanpassungen können sich auf eine besondere Körperform, Fär­bung oder Zeichnung beziehen, aber auch auf bestimmte Verhaltensweisen. Im Normalfall wirken diese Faktoren alle mehr oder weniger zusammen, so dass sie nur im Zusammenhang betrachtet werden können 1.

Tarnung

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Chelmonops truncatus, markant gezeichnet, aber in der passenden Umgebung gut getarnt!
Der südamerikanische Spatelwels Sorubim lima verharrt in dieser Kopfuntenstellung an Schilfhalmen - im Zusammenhang mit seiner Körperform und Färbung eine vorzügliche Tarnung.

Viele Fische suchen zum Ruhen bestimmte Orte auf, an denen sie sich geborgen fühlen. Gern werden dazu Steinhöhlen oder Unterstände unter Wurzeln ange­nommen, oft werden die Höhlen erweitert oder selbst geschaffen. Wenn große Gefahr droht und die Tiere sich nicht durch die Flucht entziehen können, ver­suchen jedoch alle Fische, sich mit mehr oder weniger großem Erfolg zu ver­stecken. Wenn man ins Aquarium hineingreift, suchen selbst typische Oberflä­chenfische wie Hechtlinge oder Schützenfische irgendwo in Bodennähe Zuflucht unter großen Blättern oder Wurzeln. Andere Tiere, vor allem die, die tagsüber ohnehin oft eingegraben sind, ziehen sich bei Gefahr in den Bodengrund zurück. Das gilt besonders für Grundfische - viele Dorngrundeln, Plattfische, Dorn­welse, manche Harnischwelse u. a. Einige Fische suchen sogar Zuflucht im Kör­per anderer Tiere, so Fierasfer, der bevorzugt im Inneren von Seegurken lebt, und junge Maulbrüter, die im Maul ihrer Mutter Schutz suchen.

Es ist sicherer, grundsätzlich nicht aufzufallen, als nur bei plötzlicher Bedrohung kurzfristig ein Versteck aufzusuchen. Daher sind unauffällige Körperfarben für ein Tier - jedenfalls im Hinblick auf die Schutzanpassungen - vorteilhaft. Bunte Fische sind viel stärker gefährdet als unauffällige. Bei der Untersuchung des Mageninhalts eines Kormorans fand man eine große Anzahl der prächtig ge­färbten Haplochromis-Männchen verschiedener Arten, aber nicht eines der tarn­farbigen Weibchen.

Wenn wir unsere z. T. bunten und sehr auffallenden Fische im Aquarium sehen, bedenken wir nicht, dass viele von ihnen gegen ihre Hauptfeinde, meist Vögel, gut getarnt sind. Diese Verfolger betrachten die Fische aus einer ganz anderen Perspektive als wir, nämlich von oben. Aus dieser Sicht erscheinen auch sehr viele unserer buntesten Fische getarnt. Das weiß derjenige, der - von oben ins Aquarium hineinblickend - Fische aus dem Becken herausfangen will. Meist verrenkt man schließlich doch lieber den Kopf bei der Fangerei, um die Fische von ihrer ungetarnten Seite zu sehen!

Viele Fische sind aber auch gegen Unterwasserjäger mehr oder weniger gut ge­tarnt. Eine auffallende Erscheinung ist die sog. Gegenschattierung. Fast alle Fische sind oberseits dunkler als an der Unterseite. Dadurch wird die Licht­-Schatten-Verteilung des von oben einfallenden Lichtes vorteilhaft ausgegli­chen und das Tier damit visuell gewissermaßen entkörperlicht. Dass diese Er­klärung stimmt, zeigt Synodontis nigriventris, eine Welsart, die ausnahmsweise an der Bauchseite dunkel und am Rücken heller gefärbt ist. Diese Farbverteilung wird verständlich, wenn man weiß, dass dieser Fisch normalerweise auf dem Rücken, also mit dem dunklen Bauch nach oben zeigend, schwimmt.

Eine Tarnfarbe muss natürlich möglichst genau der normalen Umgebung des Tieres angepasst sein. Fische schlammiger Gewässer wie die Mormyriden sind einfarbig braun, Fische in vielgestaltiger Umgebung haben dagegen oft Muster, die ihren Körperumriss auflösen (Somatolyse). In relativ pflanzenreichen Gebie­ten tragen die Fische oftmals vertikale Streifenmuster, wie sie im typischsten Fall beim Segelflosser, aber auch bei vielen anderen Cichliden und bei Cyprino­dontiden, Stichlingen, Schützenfischen und vielen anderen vorkommen. Vielfach ist diese Zeichnung auch mehrfach unterbrochen, und der Körper erscheint durch zusätzliche, ebenfalls unterbrochene Längsstreifen noch weiterhin zerschnitten. Auch Fleckenmuster und waagerechte Streifen tragen vielfach dazu bei, den Kör­per eines Fisches mit seiner Umgebung visuell verschmelzen zu lassen. Viele Zeichnungen dienen auch dazu, das durch seinen Bau notwendigerweise recht auffallend geformte und daher verräterische Fischauge zu tarnen. Dazu dienen die durch das Auge führenden schwarzen Querstreifen bei Pterophyllum und Psettus, die Bartstreifen der Apistogramma-Arten, die Längsstreifen der Mosaik­fadenfische und viele weitere Augenstreifen.

Viele Fische, beispielsweise manche Buntbarsche, zeigen ihr Tarn­muster nur zeitweilig, vor allem, wenn sie erschreckt, im Kampf unterlegen oder krank sind. Das Tarnkleid, das bei diesen Fischen meist dunkler ist als die Nor­maltracht, wird oft auch nachts getragen. Fische, die ein Tarnkleid anlegen kön­nen, zeigen dann auch das dazu notwendige Verhalten: absolutes Stillhalten (Akinese). Meist liegen sie dann bewegungslos seitlich an einen Gegenstand gepresst auf dem Bodengrund.

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Elritzen können ihre Farben der Umgebung anpassen

Einige Fische können sich durch Ausbreiten der Farbstoffe in bestimmten Zellen der Fischhaut dunkel bzw. durch deren Zusammenballung wieder hell färben. Setzt man eine dunkel gefärbte Elritze (Phoxinus phoxinus) in einer Glasschale auf hellen Grund, hellt sie sich zusehends auf, und nach einigen Minuten hat sie sich der veränderten Umgebung angeglichen. Stellen wir dann die Schale auf einen schwarzen Untergrund, färbt sich der Körper des Fisches in kurzer Zeit tiefdunkel. Natürlich können die Fische ihr Wissen über die Farbe des jeweiligen Untergrundes nur über ihren Gesichtssinn bekommen. Man kann das dadurch beweisen, dass man einer Elritze die Augen mit einer undurchsichtigen Ruß-Vaseline-Mischung vorübergehend verklebt. Dann erhält das Tier nur noch die Information "dunkel", also bleibt sie schwarz, auch über hellem Untergrund 2. Auch erblindete Aquarienfische färben sich aus diesem Grund oft dunkel. Der eben geschilderte Versuch erklärt ebenfalls das Zustandekommen der dunklen Nachtfärbung vieler Fische. Wenn Tiere vor unseren Augen getarnt erscheinen, ist es damit zwar wahr­scheinlich, aber keineswegs sicher, dass sich auch ihre Verfolger täuschen lassen. Um den Wert von Farbanpassungen zu überprüfen, unternahm Sumner3 Ver­suche mit Gambusen, Lebendgebärenden Zahnkarpfen, die früher häufig in Aquarien anzutreffen waren. Sie können sich wie die Elritzen, manche Bunt­barsche und andere Fische durch langsamen Farbwechsel verschiedenartigem Untergrund anpassen. Sumner bot die Tiere in großen Becken Reihern - also Überwasserjägern - und Pinguinen und Raubfischen - Unterwasserjägern - an. Dabei wurden gleichzeitig auf gleichem Untergrund Gambusen angeboten, die sich farblich schon angepasst hatten, und solche, die dazu noch nicht genügend Zeit gehabt hatten. Der Versuch gelang überzeugend. Alle Jäger fingen farblich gut getarnte Fische in viel geringerer Zahl als solche, die sich deutlich vom Untergrund abhoben.

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Perfekt getarnt: Ein Steinbutt Rhombus maximus

Meister der Tarnung sind viele Plattfische. Wenn sie sich nicht gleich in den Bodengrund eingraben und ihm nur aufliegen, können sie seine Farbe und selbst seine Musterung weitgehend nachahmen. Als Beispiel mag der rechts gezeigte Steinbutt dienen, der sich fast nur durch seine heftigen Atembewegungen verrät!

Einige Fische ahmen in Körperform, Farbe und Verhalten ein abgestorbenes Blatt nach. Zu diesen "Schauspielern" gehören einige Busch- und Messerfische, der Wabenschwanzgurami und als Meister dieses Verhaltens der Blattfisch (Mono­cirrhus polyacanthus), ein Nanderbarsch, der gewöhnlich schräg mit dem Kopf nach unten still zwischen Pflanzen steht und auf seine Beute lauert. Man nennt das Verhalten von Tieren, die einen Gegenstand nachahmen, der für ihre Beute oder ihre Feinde uninteressant ist, Mimese. Dazu gehört auch das Tarnverhalten des schon erwähnten Großmaulweises (Chaca chaca) sowie einiger anderer Welsarten, die ein Holzstück täuschend nachahmen, und das einiger Meeres­fische, die einen veralgten Stein oder ein treibendes Tangbündel imitieren, wie z. B. der Fetzenfisch (Phyllopteryx eques).

Wenn Tiere lebende Vorbilder nachahmen, spricht man von Mimikry. Nicht immer handelt es sich dabei um "Feindvermeidung". Auf Mimikry wird auf der folgenden Seite gesondert eingegangen. >>>

Flüchten

Jeder Fisch hält gegenüber mutmaßlichen Feinden einen gewissen Sicherheits­abstand ein. Wird dieser unterschritten, sucht er sein Heil in schnellstem Davon­schwimmen. Diese Flucht endet vielfach beim nächsten Versteck. Die Flucht­distanz 4 hängt vor allem von der Art des Verfolgten ab, aber auch von seinen individuellen Erfahrungen und der besonderen Situation. Arten, die sehr gut ge­schützt sind, wie beispielsweise die giftigen Rotfeuerfische, neigen nur wenig zum Flüchten. Das zeigen auch die Verhältnisse bei unseren einheimischen Stich­lingsarten. Der Dreistachlige Stichling ist mit seinen kräftigen Stacheln viel bes­ser geschützt als der Neunstachelige; er ist daher auch weniger scheu als der letztere 5. Auch der Grad der Tarnung ist von großem Einfluss auf die Fluchtdistanz. Taucher beobachten, dass bunte Fische viel früher vor ihnen flüchten und sich verstecken als getarnte 6. Einige gut getarnte Welse lassen sich sogar in die Hand nehmen, ohne ihre Tarnung aufzugeben.

Viele Friedfische können sich auf chemischem Wege gegenseitig vor einer Ge­fahr warnen. Die sog. Schreckstoffe sind in der Haut der Fische gelagert und werden bei einer Verletzung frei. Sie veranlassen alle Artangehörigen zu pani­scher Flucht. Zum Auslösen der Schreckreaktion bei einem Elritzenschwarm ge­nügt es, das Hautstück einer Elritze von nur 0,002 mg Gewicht in ein 14-Liter­Wasserbecken zu geben. Diese ursprünglich durch v. Frisch bei Elritzen entdeck­ten Schreckstoffe haben sich inzwischen auch bei anderen Cypriniden, bei Cha­raciden, Poeciliiden, Gründlingen und anderen Fischen nachweisen lassen.

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Drei echte Flieger: Beilbauch, Triportheus und Esomus (von oben).

Auf der Flucht vor Unterwasserfeinden versuchen viele Fische, sich durch weite Luftsprünge zu retten. Die kleinen Beilbauchfische (Gasteropelecidae) aus Süd­amerika haben es dabei sogar zu einem echten Schwirrflug gebracht. Sie schlagen dabei kräftig und in so schneller Folge mit ihren langen Brustflossen, dass dabei ein schwirrendes oder summendes Geräusch entstehen soll. Die sehr starke Flug­muskulatur macht bis zu 1/4 des Gesamtgewichts der Fische aus. Sie setzt an einem riesigen Schultergürtel an, der funktionell mit dem Brustbein der Vögel zu vergleichen ist. Dem Schultergürtel ist die seltsame, bootsförmige Körper­form der Fische zuzuschreiben, die sicher keine weitere Bedeutung für die Fische beim Wiedereintauchen ins Wasser hat, wie manchmal angenommen wird. Bei ihrem Flug erheben sich die Beilbäuche mehrere Zentimeter hoch aus dem Was­ser und fliegen meterweit. Die Flugrichtung muss schon vor dem eigentlichen Start im Wasser bestimmt werden, denn sie wird durch die Anlaufstrecke be­stimmt. Während des Fluges kann der Fisch sie offenbar nicht mehr korrigieren. - Ebenfalls zu den Flugfischen gehören die in Nordwestamazonien häufigen Salmler Triportheus angulatus und T. elongatus. Auch sie können mit Hilfe ihrer langen Brustflossen fliegen, jedoch sind genauere Einzelheiten zum Fluchtfliegen dieser Arten noch nicht bekannt. Weniger bekannt ist, dass auch die asiatischen Flugbarben Esomus zum aktiven Schwirrflug fähig sind (>>> unten).


Waffen

Hochelektrische Fische haben in ihren elektrischen Organen sicherlich eine ganz besonders wirksame Verteidigungswaffe. Die meisten anderen Fische greifen aber - wenn überhaupt - nur im äußersten Notfall auf Waffen zurück.

Gegen einigermaßen gleichwertige Feinde, also nicht gegen Fressfeinde, ver­suchen sich die meisten Fische notfalls mit Hilfe ihres Gebisses zu wehren. Dass das selbst bei kleinen Friedfischen recht wirksam sein kann, zeigen brutpfle­gende Zwergfadenfisch-Männchen, die meist auch große Buntbarsche aus ihren Revieren vertreiben können. Selbst der Finger eines Menschen wird angegrif­fen, wenn man ihn in der Nähe des Nestes eintaucht. Der Uneingeweihte er­schrickt in solchen Fällen meist sehr, denn das mutige kleine Fischchen beißt überraschend herzhaft zu.

Die am häufigsten benutzten Verteidigungswaffen sind Stacheln. Besonders die Bodenfische sind häufig mit ihnen ausgerüstet, beispielsweise Stachelaale, Dorn­grundeln, Echte Welse, Harnischwelse, Dornwelse. Die Stacheln sind meist um­gebildete Hartstrahlen der Flossen, seltener umgebildete Schuppen. Oft befin­den sie sich auch auf den Kiemendeckeln und an anderen Stellen in der Kopf­region. Die z. T. mit Widerhaken versehenen Stacheln lassen sich nicht selten anlegen bzw. abspreizen, manchmal sogar feststellen. Stacheln haben den Sinn, den Verfolgern den Geschmack an den Verfolgten zu verderben. Die feststell­baren Unteraugendornen der Schmerlen werden den Angreifern manchmal sogar zum Verhängnis. Größere Fische und Vögel sollen nicht selten verendet sein, weil sich in ihrer Speiseröhre eine Schmerle mit ihren abgespreizten Dornen verspießt hatte.

Die Wirkung von Verteidigungsstacheln auf die Feinde wurde am Beispiel der Stichlinge und ihrer Hauptfeinde, den Hechten (Esox) und Barschen (Perca), nachgewiesen. Es ließ sich zeigen, dass die mit schwächeren Stacheln versehe­nen Neunstacheligen Stichlinge (Pungitius pungitius) und künstlich entstachelte Dreistachelige Stichlinge (Gasterosteus aculeatus) viel lieber von Raubfischen gefressen werden als unversehrte Gasterosteus 5. Die Verfolger lernten sehr schnell, Stichlinge zu meiden, wenn sie sich an den Stacheln verletzt hatten. ­

Besonders wirksam sind Stacheln, wenn sie wie beim Korallenwels, beim Rotfeuerfisch oder beim Steinfisch mit einer Giftdrüse verbunden sind. Verletzungen mit Steinfischen sind außerordentlich schmerzhaft und sind auch bei Menschen schon tödlich ausgegangen.

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Fünflinien-Kardinalbarsche zwischen Seeigel-Stacheln

Wer keine eigenen Stacheln hat, kann die Verteidigungswaffen anderer Tiere nutzen: Besonders zwischen den langen und unangenehm spitzen Stacheln der Diadem-Seeigel Diadema setosum findet man oft Fische, die hier Zuflucht suchen. Neben anderen Arten halten sich hier gern Schnepfenmesserfische und bestimmte Kardinalbarsche auf, oft gleich schwarmweise. Von wirklicher Tarnung kann zumindest bei den hier gezeigten Fünflinien-Kardinalbarschen Cheilodipterus quinquelineatus nicht die Rede sein, wie die Abbildung und der Film (unten) belegen. Es genügt allein der Schutz der Seeigelstacheln.

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Aufgeblasener Rotmeer-Igelfisch Cyclichthys spilostylus vor Eilat im nördlichsten Teil des Roten Meeres

Die Kugelfische (Tetraodontidae) verstehen es auf vielfältige Weise, ihren Fein­den zu begegnen. Die Flucht verspricht bei diesen etwas plump wirkenden Tie­ren kaum Erfolg. Sie können sich bei Gefahr in kurzer Zeit durch Luft- oder Wasserschlucken zu einer Kugel "aufblasen". Das wird durch eine besondere Konstruktion des sehr dehnungsfähigen Magens ermöglicht. Bei einigen Arten wird durch das Aufblasen eine Vielzahl kleiner Körperstacheln abgespreizt. Hierdurch und durch die Tatsache, dass das aufgeblähte Tier dem Verfolger u. U. als nicht mehr schlingfähig erscheint, hat der Fisch einen gewissen Schutz. Auch das ruckweise Wiederausstoßen des Wassers könnte einen Angreifer er­schrecken. Sollte der Räuber aber den Kugelfisch dennoch fressen, dürfte es ihm schlecht bekommen: Kugelfische sind durch das in ihren Keimdrüsen produzierte Tetrogonin außerordentlich giftig.

Am Beispiel der Stichlinge wurde gezeigt, dass Räuber durch schlechte Erfahrun­gen lernen können, Beutetiere zu meiden, die ihnen gefährlich werden können. Sie können dies aber nur lernen, wenn sie die Tiere auch wiedererkennen. Manche Tiere machen ihnen das durch besonders grelle Farben bzw. Farbmuster leicht, wie die hochgiftigen Rotfeuerfische und Korallenwelse. Vielleicht hat auch die auffallende orange-schwarze Ringelung einiger Schmerlen wie Botia macra­cantha und Acanthophthalmus-Arten diese Bedeutung und auch die leuchtenden Farben der Goldringelgrundeln. Man spricht in solchen Fällen von Warnfarben. Das seltsame und auffallende Aufblasen der Kugelfische sowie das Wasseraussto­ßen können ebenfalls als eine derartige Assoziation wirken. Man müsste es dann Warnverhalten nennen. Warnfarben und Warnverhalten sind natürlich nur wirk­sam, wenn es sich dabei nicht um eine leere Drohung handelt.

Zum Schluss noch eine "Waffe", die vielleicht gar nicht so selten ist und doch recht wirksam: eine widerlich schmeckende Schleimschicht oder überhaupt ein im wahrsten Sinne des Wortes schlechter Geschmack. Wenn wir im Aquarium manche Raubfische mit kleinen Schleien zu füttern versuchen, spucken sie ihr Futter wieder aus.

Dieser Abschnitt wurde leicht verändert meinem Beitrag "Schutzverhalten" im Kosmos Handbuch Aquarienkunde (1980) entnommen.

Zu den Fußnoten:

1 Beim Schwarmverhalten der Fische sowie bei allen Brutfürsorge- und Brutpflegehandlungen handelt es sich ebenfalls zum überwiegenden Teil um Schutzverhalten. Näheres dort!

2 v. Frisch, K. (1960): Du und das Leben, Berlin.

3 Sumner (1935): Amer. Natural., 245 - 266

4 Fluchtdistanz: die Entfernung, bei der ein sich nähernder Feind die Fluchtreaktion auslöst.

5 Hoogland, Morris, Tinbergen (1957): Behaviour, 205 - 235

6 Eibl-Eibesfeldt (1969), Grundriß der Vergleichenden Verhaltensforschung, München.

Als Ergänzung zu diesem Artikel empfehle ich den Biokurs Schutz-Anpassungen: >>>


Ein für mich nicht deutbares Verhalten der Rotfeuerfische Pterois miles bei Sharm el Sheik. Anmerkung: Bei den Fischen im Vorspann handelt es sich um Strahlenfeuerfische Pterois radiata, die ebenfalls hier vorkommen! Beide Arten verfügen über gefährliche Giftstacheln!


Der Film zeigt Fünflinien-Kardinalbarsche Cheilodipterus quinquelineatus vor der indonesischen Insel Karimunjawa. Sie suchen Schutz zwischen den Stacheln der Diadem-Seeigel.

 



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