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Brutpflegeverhalten

Besorgte Eltern mit artigen Kindern

Indischer Buntbarsch - Etroplus maculatus

Etroplus maculatus mit Brut

Zwei Fischgruppen waren für mich immer von besonderem Interesse, die Labyrinthfische und die Buntbarsche. Auch Welse hielt ich schon immer für ausgesprochen interessant. Der Grund für diese Vorlieben? Es sind alles Fische mit sehr komplexem Fortpflanzungsverhalten. Fischeltern, die sich intensiv um ihren Nachwuchs kümmern, sind in Schauaquarien auch für Nichtaquarianer immer wieder von besonderem Reiz.

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Gewöhnlich werden bei brutpflegenden Fischen drei Familienformen unterschieden: die Vaterfamilie, die Mutter- und die Elternfamilie, je nachdem, welche Elternteile die Pflege von Laich und Jungen übernehmen 1. Zweifellos am häufigsten ist die Vaterfamilie, die man bei vielen Labyrinthfischen, Welsen, Stichlingen, Sonnenbarschen und anderen beobachtet. Im typischen Fall bauen die Männchen ein Nest, und versuchen, ein Weibchen zur Eiablage herbeizulocken. Nach dem Ablaichen wird es wieder weggebissen.

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Badis corycaeus-Männchen mit kürzlich geschlüpften Larven

Die Brutpflege bleibt bei den Vaterfamilien meist auf die Pflege und Verteidigung des Laichs und der eben geschlüpften Jungfische beschränkt. Das Bild rechts zeigt einen kleinen Nanderbarsch Badis corycaeus, der seine Brut in einem leeren Schneckenhaus aufzieht. Unter dem Höhlendach erkennt man die frisch geschlüpften, noch nicht schwimmfähigen Larven. Sie sind dort mit Haftfäden angeklebt.

Spritzsalmler schützen ihr Gelege besonders wirkungsvoll: Sie legen ihre Eier außerhalb des Wassers an überhängenden Blättern ab, im Aquarium auch an der Deckscheibe. Zur Eiablage springen sie paarweise, eng aneinandergeschmiegt, aus dem Wasser, verharren einen Augenblick am Laichplatz und fallen dann ins Wasser zurück. Nach dem Ablaichen hält das Männchen die Eier feucht, indem es mit kräftigen Schwanzflossenschlägen Wasser an das Gelege spritzt.

Seepferdchen

Besonders hoch entwickelte Vaterfamilien findet man bei Seepferdchen (Hippocampus). Deren Weibchen legen ihre Eier in einem Brutbeutel des Männchens ab. Ein Känguru unter den Fischen! Die sehr dotterreichen Eier und die sich daraus entwickelnden Larven bleiben mehrere Wochen im Brutbeutel. Das Brutorgan bietet den Eiern und Larven nicht nur Schutz, sondern ermöglicht durch sein reiches Gefäßnetz auch den respiratorischen Gasaustausch der Jungen und vielleicht sogar ihre Versorgung mit Nährstoffen, wenn ihr Dottersack aufgebraucht ist. Wenn sie selbständig sind, werden sie in regelrechten Wehen vom Vater "geboren".

Zu den wenigen Fischen, bei denen man von einer echten Mutterfamilie sprechen könnte, gehören die Hundsfische (Umbra) und die Mehrzahl der maulbrütenden Buntbarsche. Die oft als typische Mutterfamilien vorgestellten Apistogramma- und Nannacara-Arten zeigen dieses Verhalten wahrscheinlich nur unter beengten Aquarienbedingungen. Das Bild unten rechts zeigt eine Nannacara aureocephalus-Mutter am Laich. In großen Aquarien zeigt sich, dass die Väter einen Außenbezirk um das Revier des laichpflegenden Weibchens verteidigen. Beim Führen und Verteidigen der freischwimmenden Brut sind sie in vielen Fällen gleichberechtigt oder sogar dominierend. Gelegentlich spricht man dann auch von Vater-Mutter-Familien, oder, wenn die Rolle des Vaters sich nur auf die des Revierbesitzers beschränkt, von Mann-Mutter-Familien.

Ähnlich wie bei den eben genannten Zwergbuntbarschen, nur mit umgekehrtem Geschlechtsverhältnis, ist es bei vielen Labyrinthfischen. Man sagt ihnen meist pauschal Vaterfamilen nach. Das stimmt gewiss bei den Fadenfischen, aber bei vielen anderen Arten, wie beispielsweise den Siamesischen Kampffischen (Betta splendens), trifft das den Kern nicht. Es zeigt sich im Experiment, dass Kampffisch-Weibchen, aber auch die Weibchen von Paradiesfischen (Macropodus) und von vielen anderen Labyrinthern, deren Männchen gleich nach dem Ablaichen an der Brutpflege gehindert werden, von ihren Weibchen in jeder Hinsicht ersetzt werden können. Sie stehen in der Natur als Ersatzbrutpfleger bereit, für den Fall, dass dem Männchen etwas passieren sollte. Auch sieht man sie gelegentlich die Außenreviere ihrer Männchen verteidigen.

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Nanochromis transvestitus -Weibchen in seiner Höhle beim Belutschen und Fächeln des Laichs Roter Cichlide Hemichromis beim Laichfächeln

Beim Ceylonmakropoden Belontia signata kann man sogar von einer typischen Elternfamilie sprechen. Die Eltern und die Jungfische bleiben über viele Wochen zusammen, obwohl die Jungen nicht den typischen Schwarmzusammenhalt wie bei den meisten Cichliden haben. Ausführlich habe ich diese Beziehungen unter Belontia signata dokumentiert!

Auch Segelflosser (Pterophyllum scalare) haben eine typische Elternfamilie - sie werden im Anschluß noch genauer vorgestellt. Elternfamilien findet man auch bei vielen anderen Buntbarschen. Die Bildung dauerhafter Paare ist bei Fischen im Verlauf der Stammesgeschichte offenbar nicht leicht gewesen. Das Problem liegt darin, dass die Partner zur Brutverteidigung aggressionsgeladen gegen jeden Fremden sein müssen, sich untereinander aber gewissermaßen als gleichberechtigte und gleichwertige Partner ansehen müssen. Letzteres wird schon dadurch ausgedrückt, dass Aussehen und Färbung der Eltern in der typischen Elternfamilie fast oder völlig identisch sind. Dadurch wird die Nachfolgereaktion der Jungen beim Ablösen der führenden Partner erleichtert. Die Jungen müssen sich nicht jeweils auf ein anderes Elternkleid umstellen. Völlig gleichmäßig sind aber auch in den typischen Elternfamilien die Rollen nicht verteilt. Bis zum Ablaichen dominiert meist das Männchen. Sobald die Eier abgelaicht sind, kehren sich die Verhältnisse in der Regel um.

Die Ei- und Larvenpflege der Buntbarsche bezieht sich neben der Feindabwehr auf das Säubern der Brut, meist durch Ablutschen und dem Verzehr verpilzter Laichkörner und auf das Zufächeln von Frischwasser. Das kann wie beim Segelflosser und vielen anderen südamerikanischen Großcichliden mit den Brustflossen geschehen oder vorwiegend mit kräftigen Schlägen der Schwanzflosse wie beim Agassizi-Zwergbuntbarsch (Apistogramma agassizii).

Apistogramma pertensis - Weibchen am Laich

Apistogramma resticulosa am Laich

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Goldringelgrundel Brachygobius-Männchen am Laich
Die Eier werden oft abgelutscht, besonders häufig kurz vor dem Schlupf der Jungen, wodurch die Eikapseln schließlich zerbrochen werden. So wird den Embryonen beim Schlüpfen "Geburtshilfe" geleistet. Danach werden die Larven in Gruben untergebracht oder mit ihren Klebfäden an ein Blatt oder an eine Höhlendecke gehängt und oft mehrmals umgebettet. Erst wenn ihr Dottersack aufgebraucht ist, beginnen die Jungfische freizuschwimmen und nach Nahrung zu suchen.

Die weitere Pflege der Buntbarscheltern beschränkt sich auf das Führen und Zusammenhalten des Jungenschwarms und auf die Verteidigung vor Fressfeinden. Auffallend schwimmende oder hinter dem Schwarm zurückgebliebene Jungfische werden von den Alttieren ins Maul genommen, "gewaschen" und wieder in den Schwarm gespuckt. Bei der Futtersuche helfen die Eltern normalerweise nicht. Allerdings kann man gelegentlich schon beobachten, dass einige Buntbarsch-Eltern den Jungen Nahrung "vorkauen" und die Nahrungsreste dann in den Schwarm spucken oder die "Wolke" aus den Kiemenöffnungen entlassen. Die Jungen fressen die derart zerkleinerten Nahrungsbrocken.

Eine besondere Form der Jungenernährung trifft man bei verschiedenen Buntbarschen und auch beim Schlangenkopffisch Channa bleheri an: Die Jungen fressen nahrhafte Hautabsonderungen ihrer Eltern. Man kennt das von jungen Segelflossern (Pterophyllum scalare), von Indischen Buntbarschen (Etroplus maculatus) und vor allem von Diskusfischen (Symphysodon discus).

Javanischer Kampffisch - Betta picta

Betta falx - Paar

Blauer Kongocichlide - Nanochromis parilus

Blaue Kongocichliden Nanochromis parilus, Mutter mit Brut

Ettrich berichtet vom Schlangenkopffisch Channa orientalis, dass die jungeführende Mutter Eier ausstößt, die der Brut dann als Nahrung dienen. Im Gegensatz zu den nach oben treibenden Normaleiern sinken die Nähreier nach unten. Offenbar handelt es sich bei diesem Fütterungsverhalten um eine Anpassung an das Leben in relativ stark fließenden, nahrungsarmen Bächen.

Eher indirekt profitiert die Brut des maulbrütenden Kampffisches Betta falx (Bild rechts) von überzähligen Eiern. Das Weibchen produziert bis zu 125 Eier, doch können die maulbrütenden Männchen davon nur etwa 80 in ihrem Kehlsack unterbringen. Den Rest fressen sie! So wird es diesen kleinen Maulbrütern möglich, die etwa 14 Tage dauernde Fastenzeit mit dem sich entwickelnden Laich im Maul zu überstehen.

Fisch-Eltern erkennen ihre Brut nicht nur an optischen, sondern auch an geschmacklichen Reizen. Das zeigt neben Beobachtungen an Segelflossern (siehe folgende Seite!) auch eine weitere Beobachtung: Ein Maulbrüter-Weibchen (Astatotilapia burtoni), das gerade an diesem Tage begonnen hatte, seine Brut freizulassen, bekam Weiße Mückenlarven als Futter. Die Mutter hatte aber noch einige Jungtiere im Maul. Sie nahm trotzdem die Beute auf und versuchte zu kauen, wobei einige Junge unversehrt aus den Kiemenspalten freigelassen wurden. Schließlich gab sie ihr Vorhaben auf und spuckte 3 Mückenlarven und 5 Junge aus, wenig später 3 weitere Junge - alle völlig unversehrt. Daraufhin fraß sie gierig von den zahlreichen im Aquarium schwimmenden Mückenlarven, ihrem Lieblingsfutter. Auffallend war jedoch, dass 3 von ihnen verschont wurden. Sie wurden zwar wie alle anderen aufgeschnappt, aber wenig später wieder lebend ausgespuckt.

Astatomutter.jpg
Astatotilapia burtoni-Mutter beim Aufnehmen der Brut
multicolor-Jungfischaufna...
Pseudocrenilabrus multicolor Mutter bei der Jungenaufnahme

Das wiederholte sich bis zu dreißigmal hintereinander innerhalb von zwei Minuten. Einen ganzen Tag blieben die Tiere verschont, offenbar deshalb, weil sie im Maul der Mutter durch den engen Kontakt mit den Jungen mit deren Schleim versehen wurden und so ihren Geschmack angenommen hatten!

Zusammenfassend kann man sagen: Alle Buntbarsche haben, zumindest als brutpflegende Erwachsene, die Hemmung, arteigene Junge zu fressen. Sie erkennen Eier, Larven und Junge an optischen Reizen. Die Artzugehörigkeit der Jungen wird dagegen an Geschmacksreizen erkannt. Manchmal führen Buntbarsche neben eigenen auch artfremde Junge. Oft schließen sich diese Kleinen aber den Pflegeeltern nicht so dicht an, wie diese es erwarten. Die Eltern versuchen sie dann aufzuschnappen, um sie ins Schwarmzentrum zu befördern. Wenn sie die Jungen dann aber im Maul haben, erkennen sie sie als Fremde und fressen sie vielfach. Wenn sie die Kleinen trotzdem weiterpflegen - und das kommt vor - bedeutet das nicht, dass sie sie nicht als fremd erkannt hätten.

Bei einigen Arten wie dem im Malawisee beheimateten Wels Bagrus meridionalis ist es sogar eine Brutpflegestrategie, auch Jungfische einer oder mehrerer anderer Arten mitzupflegen. Offenbar profitieren die eigenen Jungen von diesem vergrößerten Jungfischschwarm, die sich bezeichnenderweise stets an der sichersten Stelle, nämlich im Zentrum des Schwarms in unmittelbarer Nähe des Elterntiers aufhalten.

Junge Buntbarsche haben von ihren Eltern angeborenermaßen nur eine vage Vorstellung. Man kann einem Jungfischschwarm, den man künstlich aufgezogen hat und der seine Eltern nie gesehen hat, verschiedene Plastikattrappen anbieten und beobachten, welchen er folgt und welchen nicht. Dabei war festzustellen, dass Form und Größe der Attrappen unwichtig sind, dass die Jungen aber die Farben eindeutig bevorzugen, die ihre Eltern während der Brutpflege tragen. Die Jungen des Roten Cichliden ziehen rotgefärbte Attrappen allen anderen vor, die Jungen des Gelben Zwergbuntbarsches dagegen gelb. Bei den Kakadu-Zwergbuntbarschen (Apistogramma cacatuoides), deren Weibchen zur Brutzeit gelb-schwarz gefärbt sind, kann man die Jungfische nur durch Attrappen anlocken, die Gelb und Schwarz enthalten. Zur Farbe muss aber auch eine besondere Bewegungsform kommen. Die Jungen folgen am willigsten den Attrappen, die zwar langsam, aber ruckartig bewegt werden. Eine Farbe bzw. eine Farbkombination und eine bestimmte Bewegungsweise wirken also gemeinsam als Schlüsselreizkombination für das Instinktverhalten der Jungen "Nachfolgen".

Ancistrus-Vater mit Sprößling

Über eine andere und recht eigenartige Methode, die Jungen anzulocken, verfügen Siamesische Kampffische (Betta splendens). Ihre Jungen folgen den Eltern bzw. dem Vater nicht wie die Buntbarschjungen; sie bilden auch keine Schwärme. Wenn ein Altfisch versucht, die sich fast ausschließlich am Wasserspiegel aufhaltenden Larven schnappenderweise aufzunehmen, flüchten die sofort. Eine andere Methode hilft aber: der Vater stellt sich direkt unter den Wasserspiegel und läßt seine gespreizten Brustflossen minutenlang sehr schnell vibrieren. Die dadurch entstehenden Schwingungen sind als kleine, stehende Wellen an der Wasseroberfläche zu erkennen. Daraufhin kommen die Jungen von allen Seiten aus Entfernungen bis zu 40 cm zum Aussender dieser Signale und warten direkt vor dem Maul des Fisches. Während dieser weiterhin mit den Brustflossen propellert, kann er 25 und mehr Larven mit kurzen Wendungen des Vorderkörpers aufschnappen, ohne seinen Standort zu verlassen. Dann schwimmt er unter das Schaumnest und gibt seine Jungen dort wieder frei.

Unterwasseraufnahme aus dem Amazonasgebiet: Buntbarschmutter mit Eigelege, das sie auf einem Blatt transportiert.
Buntbarsch mit Brutblatt in Amazonien (Freiwasser-Aufnahme)

Einige Substratlaicher legen sich direkt auf ihren Laich, als ob sie ihn ausbrüten wollten (Antennenwelse, Ancistrus). Der Hautkontakt ist sicher ein recht guter Schutz, aber noch wirkungsvoller ist es, wenn die Eier direkt an der Mutter befestigt werden (Banjowelse, Aspredininae) oder im Maul getragen werden. Die wirkungsvollste Schutzmethode findet man bei den Lebendgebärenden, die ihre Brut bis zum Selbständigwerden in ihrem Körper tragen und dort auch ernähren. Als Beispiel sei hier der Guppy erwähnt, der wegen seiner erfolgreichen Brutpflege Millionenfisch genannt wird. Im Gegensatz zu vielen anderen Aquarienfischen bringt er jedoch pro Wurf nur ausgesprochen wenig Nachwuchs: 10 - 120! Allgemein ist zu sagen, dass eine Art um so weniger Eier braucht, je intensiver seine Brutpflege ist, denn die Chancen für das Großwerden der Jungen steigen mit der Intensität der elterlichen Fürsorge.

Weißsaum-Kampffisch Betta albimarginata, ein maulbrütendes Männchen

Maulbrüten ist in vielen Fischfamilien im Laufe der Stammesgeschichte mehrfach unabhängig entstanden. Allein innerhalb der Labyrinthfische geschah das mindestens dreimal, vermutlich jedoch fünf bis sechsmal! Doch auch bei den Schlangenkopffischen und bei vielen Buntbarschen gibt es Maulbrüter. Im Maul der Eltern ist ein Ei oder eine Larve vergleichsweise sicher aufgehoben, daher legen Maulbrüter im Allgemeinen nur wenige Eier. Die allerdings sind dann relativ groß. Entsprechend sind auch die Jungen im Stadium des Freischwimmens größer als die Jungen von verwandten Arten, die ihre Eier nicht im Maul ausbrüten. - Wie Maulbrüten evolutiv entstehen kann, zeigt sehr gut das Verhalten des Ceylonmakropoden, der den Laich nur minutenweise bei großer Gefahr im Maul unterbringt! Genaueres dazu bei Belontia signata >>>.

Bei den Buntbarschen stellt man fest, dass die besonders weitentwickelten Maulbrüter den Laich direkt nach dem Ablaichen ins Maul nehmen (ovophile = eierliebende Maulbrüter), oft sogar noch vor der Befruchtung des Laichs wie bei Astatotilapia burtoni (vgl. nächstes Kapitel!). Andere Maulbrüter dagegen pflegen ihren Laich auf cichlidentypische Weise auf einem Substrat. Erst wenn die Larven schlüpfen, werden sie von den Eltern ins Maul genommen (larvophile = larvenliebende Maulbrüter). Die zweite Methode ist riskanter, daher werden bei diesem Maulbrütertyp auch vergleichsweise mehr Eier produziert. Einige dieser Arten wissen sich aber zu helfen. Sie legen ihren Laich nicht etwa auf Steinen oder Wurzeln ab, sondern auf einem der vielen Blätter, die am Grund der Regenwaldflüsse lagern. Wenn jetzt der Wasserspiegel sinkt oder wenn ein Raubfeind gefährlich nahe kommt, schnappt sich der Altfisch das Blatt mitsamt dem darauf klebenden Gelege und verzieht sich damit an einen sicheren Ort. Das Foto rechts zeigt dieses Verhalten im Freiwasser, meines Wissens erstmalig. Mehr hierzu auf meiner Seite www.fischreisen.de unter Freiwasserbeobachtungen am Amazonas - ein Buntbarsch mit Brutblatt!

 

1 Daneben werden auch weitergehende Bezeichnungen wie "Mann-Mutter-Familie" gebraucht, wenn sich das Weibchen um die Brut kümmert und der männliche Partner das Außenrevier verteidigt, ohne sich direkt um den Nachwuchs zu kümmern. Solche Verhältnisse beobachtet man bei vielen Zwergbuntbarschen. - Dann könnte man das Verhalten der Ceylonmakropoden als "Weib-Vater-Familie" bezeichnen. Da es aber auch situationsbedingte Übergänge gibt, ist bei der Benutzung dieser Kategorien Zurückhaltung angebracht.


Mehr zu den Themen Freilaicher, Substratlaicher, Vaterfamilie, Mutter- und Elternfamilie sowie Eltern-Kind-Beziehungen auf meiner Seite "Fischreisen": Brutpflegeformen >>>


Zum Video oben: Die komplette Brutpflege bei Apistogramma hongsloi, einem Zwergbuntbarsch aus dem Norden Südamerikas mit eindrucksvollen Einsichten in "das Kinderzimmer" dieser Fische.

Zu den Videos unten: Der Fotofilm (links) gibt Einblicke in das Fortpflanzungsverhalten der südamerikanischen Zwergbuntbarsche Nannacara anomala und N. aureocephalus. - Das rechte Video zeigt Freiwasseraufnahmen aus Costa Rica von einer laichpflegenden Cichliden-Mutter Tomocichla tuba.

 

Ein ausführlicher Bericht zum Brutpflegeverhalten speziell von N. aureocephalus auf meiner Webseite "Fischreisen"! >>>


Einen aufschlußreicher Film zum Laich- und Brutpflegeverhalten des Roten Cichliden Hemichromis guttatus (7:09 min) finden Sie hier: >>> (externer Link zu "Fischreisen.de")


Anschließend spezielle Berichte zur Brutpflege und zum Fortpflanzungsverhalten verschiedener Arten:

Tilapia mariae, der Marienbarsch  >>>

Beobachtungen an brutpflegenden Segelflossern Pterophyllum scalare  (mit Film)  >>>

Zebra-Zwergbuntbarsche Apistogramma regani  >>>

Die 10 bedeutendsten Brutpflege-Strategien bei Labyrinthfischen (mit Film zum Knurrenden Zwerggurami Trichopsis pumila) >>>

Fortpflanzungsverhalten bei Labyrinthfischen (mit Filmen zum maulbrütenden Weißsaum-Kampffisch Betta albimarginata>>>

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