Fischverhalten beobachten und verstehen
 
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Trichogaster trichopterus beim Bau des Schaumnestes        
         

Laichverhalten

Schaumschläger, die küssen

Welcher Aquarianer ist nicht von den großen Fadenfischen beeindruckt? Die hochgebauten Fische mit den dünnen Bauchflossenfäden schwimmen meist langsam und bedächtig. Da gibt es silberglänzende Arten mit orangefarbenen Augen und seidigen Schuppen, flächig gelborange oder einfarbig hellblaue Formen, dunkel gescheckte, zebraartig gestreifte und mosaikartig gemusterte. Alle Trichogaster- Arten sind faszinierend und bei jeder Art ist das Fortpflanzungsverhalten etwas anders.

 

 Trichogaster trichopterus, Wildform

  Trichogaster trichopterus / Trichopodus trichopterus Wildfang-Männchen

 

Natürlich bringen die Zoohändler am leichtesten die bunten Fadenfische an den Kunden. Ich hatte sie schon alle gehalten und die meisten von ihnen gezüchtet, natürlich auch die Punktierten Fadenfische. Sie gehören zu den recht häufig in Gesellschaftsaquarien gehaltenen Arten. Als ich jedoch hörte, dass eine Importfirma echte Wildfänge aus Java anbot, war ich nicht mehr zu halten. Sie waren nicht richtig bunt, aber - wie das Foto rechts zeigt - das Erscheinungsbild der Wilden mit der grünlich-grauen Grundfarbe war doch sehr harmonisch. Sie hatten rubinrote Augen, eine gelb gerandete Afterflosse mit vielen kleinen orangerot leuchtenden, kreisrunden Flecken und - das war das interessanteste - eine aparte dunkle Körperzeichnung, die sie in Sekundenschnelle verändern konnten. Besonders auffallend waren jeweils zwei etwa augengroße dunkle Seitenflecken, einer genau in der Körpermitte, der andere genau dort, wo die Schwanzflosse ansetzte. Hiernach haben sie auch ihren Namen "Punktierte Fadenfische". Ihr wissenschaftlicher Name bezieht sich auf die fast körperlangen Flossenfäden: Trichogaster trichopterus, also etwa "Fadenbauch mit Flossenfäden". 

Wildform der Punktierten Fadenfische, Männchen links  
Trichogaster trichopterus, Wildfang-Paar, Weibchen links  

Schauen wir mal nach, was die "Wilden" so treiben! Ein Paar lebt in einem gut bepflanzten 80-Liter-Becken. Hier stören keine weiteren Mitbewohner. Auch auf einen Filter und eine Pumpe haben wir verzichtet, denn diese Fische bevorzugen ruhiges Wasser und werden sicher nie an Atemnot leiden: sie haben ein Labyrinthorgan, das es ihnen ermöglicht, atmosphärischen Sauerstoff aus der Luft aufzunehmen. Dafür haben wir aber den Regelheizer auf 28° C eingestellt, denn Wärme lieben diese Tropengeschöpfe.

Bereits am zweiten Tag finden wir in einer Ecke weiße Schaumblasen zwischen den Schwimmpflanzen. Das Männchen ist ganz eifrig dabei, immer neue Blasen zu produzieren. Es steht direkt mit dem Maul am Wasserspiegel. Mit zwei bis vier Schöpfbewegungen holt der Fisch Luft ins Maul, vermischt sie hier mit Wasser und schwimmt jetzt unter das entstehende Nest. Mit zwei, drei Ausspuckbewegungen entlässt der Fadenfisch jetzt einen ganzen Schwall von Schaumblasen aus dem Maul, die natürlich direkt nach oben steigen. Gern sammelt der Fisch die Blasen unter einem breiten Schwimmblatt an.

Wildform der Punktierten Fadenfische, das Weibchen (links) zeigt eine Beschwichtigungsgeste

 
Trichogaster trichopterus, Beschwichtigungsgeste  

Das Männchen ist bei dieser Arbeit sehr eifrig. Zwischendurch schaut es nach dem Weibchen. Es flüchtet nicht immer! Gelegentlich hält es dem sich drohend näherndem Männchen stand und wendet ihm seine empfindlichsten Teile zu, die Kehle! Das Männchen beißt trotzdem oft zu, aber offensichtlich nicht sehr stark. Das Weibchen darf bleiben! Das nebenstehende Foto hat exakt diese Phase dokumentiert! Die Beschwichtigungsgeste des Weibchens hemmt die Aggression des Partners!

In den meisten Fällen allerdings zieht sich das Weibchen schnell zurück, wohl wissend, dass im Moment mit dem Fadenfisch-Mann nicht gut Kirschen zu essen ist. Rasch versteckt es sich hinter einer großen Wurzel. Das Männchen ist aber schon wieder beim Nestbau. So sehr es sich auch anstrengt, das Nest bleibt in der Regel nur ein schwach gewölbter Schaumhügel. Im Gegensatz zu einigen anderen Fadenfisch-Arten bringen Punktierte Fadenfische nie Pflanzenteile in ihr Nest.

Am nächsten Morgen sehen wir, dass das Weibchen genau in der Mitte zwischen den schwarzen Flankenflecken eine weißliche Stelle hat. Hierhin beißt der Trichogaster-Mann, wenn sein Weibchen nicht so will wie er es gern möchte. Sie ist offenbar noch nicht laichbereit. Der weiße Fleck ist eine Bisswunde, zweifellos aber sehr harmlos, kann man sagen "Knutschfleck"? Tatsächlich hat das nämlich etwas mit Sex zu tun. Wir werden gleich sehen!

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        Trichogaster trichopterus: Hier die entsprechenden Stadien zu den Zeichnungen rechts!
         

Er bessert das Nest aus, sie schaut hinter der Wurzel hervor. Jetzt nähert er sich wieder dem Weibchen, wieder erhält sie einen sanften Stups in die Flanke. Mit weit abgespreizten Flossen und mit nach oben hochgedrücktem Schwanz, mit einem Hohlkreuz also, schwimmt er zum Nest zurück. Es sieht fast so aus, als ob er vor lauter Kraft nicht mehr richtig schwimmen könnte! Und nun folgt sie ihm nach und erwidert den "freundschaftlichen" Biss mit einem kräftigen Biss ihrerseits, der das Männchen in genau die entsprechende Stelle zwischen den beiden schwarzen Punkten trifft. Schnell jagt sie davon, vom Männchen gefolgt.

Ablaichverhalten wildfarbener Punktierter Fadenfische (Trichogaster trichopterus).

Dieses "Spiel" wiederholt sich einige Male. Endlich sehen wir den ganzen Ablauf der Paarung, die sich dann mehrere Male in ganz entsprechender Weise wiederholt: Das Männchen steht unter dem Nest. Nun wird es vom sich seitlich nähernden Weibchen in die Flanke gebissen. Daraufhin legt das Männchen seine Rückenflosse flach an den Körper. Seine Afterflosse bleibt weit abgespreizt. Jetzt sinkt der Fadenfisch-Mann um einige Zentimeter tiefer, so dass sie direkt über ihm steht, und beginnt mehrfach vor und zurückzuschwimmen. Dabei berührt sein Rücken ihre Bauchpartie und stimuliert sie so offenbar. Das kann so eine oder auch zwei Minuten dauern, sein Körper beginnt sich jetzt seitlich einzubiegen.

Nun schwimmt das Weibchen in diese vom Körper ihres Partners gebildete Höhlung und drängt sich ihm in die Seite. Daraufhin wendet das Männchen seinen Vorderkörper und hüllt so das Weibchen ganz ein. Ohne die Umklammerung loszulassen schwimmt es weiter und dreht die Fadenfischfrau auf den Rücken. So fest umschlungen verharren die beiden etwa eine halbe Minute schwebend unter dem Schaumnest. Nun stößt das Weibchen einen ganzen Schwall von winzig kleinen, glasklaren Eiern aus. An die hundert dürfte es jedes Mal sein. Gleichzeitig entlässt das Männchen seine Spermien. Am Ende kommen 1000 bis 4000 Eier zusammen.

Zum Ablaichverhalten wildfarbener Punktierter Fadenfische (Trichogaster trichopterus). Man beachte die Veränderung des Körpermitten- Flecks beim Weibchen!

a Das paarungsbereite Weibchen (rechts) nähert sich dem Männchen. In dieser Situation schwimmt das Männche langsam pendelnd vor und zurück.

b Bei der Paarung umschlingt das Männchen seine Partnerin unter dem Schaumnest.

c Nach dem Eiausstoß verlässt das Weibchen (links) den Nestbereich.

Nach jedem Ablaichen verschwindet das Weibchen für einige Minuten. Erst wenn es wieder laichwillig ist, erscheint es wieder beim Männchen unter dem Nest und leitet die nächste Paarung ein. Nach etwa zwei Stunden hat die Mutter ihren gesamten Laichvorrat abgegeben. Nun verschwindet sie und überlässt den Eisegen und die Sorge um die Brut dem Vater. Offensichtlich will der das auch gar nicht anders, denn er jagt die vorhin noch Umworbene jetzt rüde aus der Nähe des Nestbezirks.

So etwa verläuft das Ablaichen auch bei den Zuchtformen des Trichogaster trichopterus, nur dass die Bisse nicht genau gezielt werden können, denn vielen Zuchtformen sind die schwarzen Punkte und die anderen dunklen Male weggezüchtet worden. Die Wildlinge sind aber gerade wegen ihrer schwarzen Zeichnung besonders interessant. Man kann ihre geschlechtliche Erregung direkt daran ablesen. Wenn ein Weibchen zum Männchen unter das Nest schwimmt, erkennt "er" sofort, ob "sie" nur mal einen unverbindlichen Besuch abstatten will - dann wird sie verjagt! - oder ob sie paarungswillig ist!

Ein geschlechtlich bereiter Punktierter Fadenfisch ist nämlich am ganzen Körper dunkelgrau gefärbt und die sonst schwarzen Punkte heben sich nun hell ab. Er ist gewissermaßen in Negativfärbung! So erscheint das Weibchen unter dem Nest, wenn es ablaichen will. Während der Umklammerung und der Eiabgabe wird es immer heller und wenn es dann für einige Minuten zum Pausieren den Nestbereich verlässt, ist das Weibchen hell gefärbt wie sonst nie und besitzt wieder die zwei großen, kräftigen schwarzen Flecken an jeder Seite. Nicht ganz so drastisch, aber prinzipiell entsprechend, verfärbt sich auch das Männchen.

 

Goldener Fadenfisch - Zuchtform des Trichogaster trichopterus

  Zuchtform "Goldener Fadenfisch" von T. trichopterus

Meine Wild- Fadenfisch- Männchen jagen zwar auch immer wieder mal die Weibchen - das scheint bei Fadenfischen zum "guten Ton" zu gehören - aber alles in allem sind sie doch sehr gesittet. Das verwundert zunächst, denn oft hört und liest man, dass Trichogaster trichopterus ein ruppiger Bursche sei, der seine Weibchen oft sogar zu Tode hetzt.

Zum einen gibt es auch bei Tieren individuelle Unterschiede. Zum anderen sollte das Aquarium gerade für Revierfische natürlich ausreichend groß sein und dem Weibchen vernünftige Versteckplätze bieten.

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Wildform Trichogaster trichopterus aus Vietnam, Unterwasser-Foto  

Sicher gibt es aber auch noch einen dritten, nicht unwesentlichen Grund dafür, dass manche Trichogaster trichopterus- Zuchtrassen, wie die hier rechts gezeigten "Goldenen Fadenfische" hin und wieder durch gesteigerte Aggressivität auffallen. Sollte das nicht etwa daran liegen, dass man hier Formen hält, bei denen die Züchter unwissentlich für fehlende oder gar irreführende Farbzeichen sorgen? Vermutlich hat der Fadenfisch-Mann gar keine Chance, die Stimmung seines Weibchens richtig einzuschätzen, bzw. "sie" kann "ihm" nicht deutlich zeigen, dass sie momentan ganz und gar uninteressiert ist!

Zusatz (29. 10. 09): Vor einiger Zeit gelang es mir im Süden Vietnams, die vermutlich ersten Unterwasserfotos und Filme von wildlebenden T. trichopterus aufzunehmen. Wie das nebenstehende UW-Foto (links) zeigt, haben auch diese Wildfische "goldige" Farben, aber sie besitzen natürlich die markanten Fleckenmuster. Zum Verhalten dieser Tiere, speziell auch zum Revierverhalten mehr bei "Fischreisen" - die Beobachtungen im Freiwasser ergeben völlig neue Einsichten zum Verhalten dieser Fische! Und auch das "ruppige" Verhalten der trichopterus im Aquarium erscheint in einem völlig neuen Licht. Näheres dazu und der UW-Film bei "Fischreisen": >>>

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Anostomus - Paarung

Prachtkopfsteher Anostomus anostomus bei der Paarung. Sie laichen dicht aneinander geschmiegt im Dickicht der Pflanzen. Ein Nest bauen sie nicht.

Die meisten Fische kommen ohne Nester aus. Bei einigen Arten jedoch sind Nester für die Fortpflanzung unverzichtbare Voraussetzung. Neben vorwiegend aus Pflanzenteilen errichteten Bodennestern, wie sie beispielsweise der Stichling baut, gibt es vor allem an der Wasseroberfläche schwimmende Nester aus Schaum und bzw. oder Pflanzenteilen. Vor allem viele Labyrinthfische bauen derartige Schaumnester. Schwielenwelse (Callichthyinae) errichten unter breiten Schwimmblättern ihre Schaumnester, kleben ihren Laich dann aber an das Substrat. 

Sumatrabarben - Barbus tetrazona, laichend

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Der Smaragd-Prachtbarsch Pelvicachromis taeniatus laicht in einer Höhle ab. Das Weibchen klebt seine Eier an die Höhlendecke, es ist ein Substratlaicher.      

Der biologische Sinn der Nester ist im Einzelfall sehr verschieden. Gewiss haben sie eine bakterientötende Funktion helfen bei der Sauerstoffversorgung der sich entwickelnden Brut. Darüber hinaus dienen sie oft als Floß, für die sonst nicht schwimmfähigen Eier wie bei den schaumnestbauenden Kampffischen oder aber, wie bei den Fadenfischen, zum Zusammenhalt des Laichs.

Das "Nest" kann auch einfach eine Bodengrube, eine Höhle, ein Pflanzenblatt oder ein Stein sein, auf dem später die Eier abgelegt werden. Normalerweise ist das Nest der optische und logische Mittelpunkt des Laichreviers.

Foto rechts: Laichende Sumatrabarben Barbus tetrazona

Unter einer Paarung versteht man die Vereinigung zweier Tiere verschiedenen Geschlechts, wobei der Sinn dieser Vereinigung die Befruchtung der Eier ist. Bei den meisten Fischen werden die bei der Paarung ausgestoßenen Eier sofort vom Männchen besamt, und jedes Ei wird wenig später durch jeweils ein Spermium befruchtet und damit entwicklungsfähig. Die Spermien leben im Wasser nur 40 bis 50 Sekunden. Damit sie in dieser kurzen Zeit, angelockt von Befruchtungsstoffen, zu dem Fisch-Ei finden, müssen die Eier und Samen möglichst nah zueinander kommen.

Das wird bei Fischen im Wesentlichen auf zweierlei Weisen erreicht. Manchmal klebt das Weibchen die Eier an eine Unterlage, und das Männchen besamt sie sofort darauf, indem es direkt darüber hinwegstreichend seine Spermien abgibt. Dieses Verhalten beobachtet man bei Buntbarschen, aber auch bei Grundeln, Messerfischen und vielen anderen. Hier findet also eine Paarung auf Distanz statt; eine Berührung der Geschlechtspartner ist nicht nötig. Man spricht von "Substratlaichern", da der Laich auf einem Substrat, also einer Unterlage, festgeklebt wird.

Colisa labiosa, Dicklippige Fadenfische sind Freilaicher

Links: Colisa labiosa, Dicklippige Fadenfische sind Freilaicher

Die meisten Arten jedoch sorgen auf andere Weise für einen engen Kontakt zwischen dem Laich und den Spermien. Sie sind "Freilaicher". Sie laichen so im Freiwasser ab, dass ihre Geschlechtsöffnungen zum Zeitpunkt des Ei- und Samenausstoßes direkt nebeneinander liegen. Hier ist natürlich eine besonders präzise Feinabstimmung nötig. Die weiblichen und männlichen Geschlechtsprodukte müssen exakt zum gleichen Zeitpunkt ausgestoßen werden.

Auch Freilaicher: Ceylonmakropoden Belontia signataRechts: Ebenfalls Freilaicher - Ceylon-Makropoden Belontia signata

Zu den Freilaichern gehören unter anderem Bärblinge und Salmler, sowie Labyrinthfische, zu denen auch die oben vorgestellten Punktierten Fadenfische (Trichogaster trichopterus) gehören. Bei den Salmlern verläuft die Paarung allerdings sehr viel schneller als bei den Fadenfischen. Die meisten Salmler schmiegen sich beim Paarungsakt seitlich aneinander und führen dann eine schnelle Drehung um die eigene Körperachse aus, bei der dann die Geschlechtsprodukte ausgestoßen werden. Der enge Körperkontakt der Fische während der Drehung wird oft dadurch erleichtert, dass die Männchen an den Enden der vorderen Afterflossenstrahlen kleine Widerhaken besitzen, mit denen sie sich bei der Paarung an der Afterflosse der Weibchen festhalten. Viele Männchen legen auch die After- oder Rückenflossen um das Weibchen oder umschlingen es mit dem Schwanzstiel.

Zu den Freilaichern zählen nicht nur Fische, die ihre Eier frei im Wasser verstreuen, sondern auch die, die sich im Pflanzendickicht paaren und deren klebriger Laich dann zwischen den Pflanzen hängen bleibt. Sogar die Arten, die in mulmig-torfigem Substrat laichen wie manche Killifische, sind Freilaicher, ebenso wie Blaubarsche (Badis) und jene Labyrinthfische, die sich am Boden liegend paaren. Diese Arten bilden mit ihren Körpern eine Höhlung, in die hinein Spermien und Eier möglichst gleichzeitig abgegeben werden. Bei den Blaubarschen wird das Weibchen zu diesem Zweck regelrecht von der großen Schwanzflosse des Männchens umhüllt.

Fische, die sich zum Laichen in eine Höhle zurückziehen, werden als Verstecklaicher bezeichnet. Ihr Laich ist in der Regel nicht so tarnfarben, wie der von Arten, die den Laich offen abgeben. Er braucht die Tarnung der Offenbrüter nicht. In gewisser Hinsicht kann man auch die Maulbrüter als Verstecklaicher bezeichnen.

Trichogaster trichopterus - Ethogramm zum Laichverhalten

 

Am Beispiel der Punktierten Fadenfische wurde klar, wie kompliziert oft die der eigentlichen Paarung vorausgehenden Stadien sind. Dem Höhepunkt des Laichaktes geht ein langwieriges Frage- und Antwortspiel voraus. Man kann dieses Zusammenspiel der Partner bei der Paarung in einem Ethogramm darstellen: Es handelt sich dabei um eine Reiz-Reaktionskette. Um das an einem Beispiel zu erklären: das Weibchen gibt dem unter dem Nest stehenden Männchen einen Biss. dass es in dieser Situation zu beißen hat und wohin, ist dem Weibchen angeboren, es ist eine Instinkthandlung. Der Schlüsselreiz, der diese Instinkthandlung auslöste, war das mit weit abgespreizten Flossen in schräger Kopf-oben-Position unter dem Nest stehende Männchen.

Der Biss des Weibchens ist nun seinerseits für das Männchen ein Schlüsselreiz. Die hiervon ausgelöste Instinktreaktion ist das Anlegen der Rückenflosse, das einige Zentimeter Tiefersacken und das Vor-und Zurückschwimmen. Die hierdurch auf das Weibchen ausgeübten Berührungsreize, vielleicht auch nur der Anblick, wirken wiederum auf das Weibchen als Schlüsselreiz und so weiter. Jede Instinkthandlung liefert also den Schlüsselreiz zum Auslösen der folgenden Instinkthandlung des Partners.

Eine derart komplizierte Handlungskette kann nur ein gesundes und geschlechtlich ausgereiftes Paar durchführen. Das ist im Sinne der Natur, denn dann gibt es wahrscheinlich auch gesunde Nachkommen. Vor allem aber wird wieder einmal dafür gesorgt, dass eine Paarung mit artfremden Fischen weitestgehend ausgeschlossen wird. Nur Artangehörige wissen angeborenermaßen was jeweils zu tun ist.

Der folgende Film zeigt das Ablaichverhalten wildfarbener Trichogaster trichopterus und den damit verbundenen oben beschriebenen Wechsel der Zeichnungsmuster.


Hier werden ein paar Filme zum Thema Ablaichverhalten vorgestellt! Die ersten 4 sind animierte Fotofilme. Die Riffbarsche wurden bei einem Tauchgang im Ningaloo Riff vor Exmouth / West-Australien gefilmt.




 Sumatrabarben (Barbus tetrazona) - 1:59 min.  Siamesischer Kampffisch (Betta splendens) - 3:51 min Fünffleckbuntbarsch (Thysochromis ansorgii) - 1:32 min 






 Borneo-Kampffisch (Betta taeniata) - 1:39 min  Antennen-Harnisch-Welse (Ancistrus spec.) - 16:04 min  Riffbarsche (Abudefduf bengalensis) - 0:28 min


 

Auf den Folgeseiten ein paar Aufsätze zum Laich- und Fortpflanzungsverhalten einiger Arten:

Der Dicklippige Fadenfisch Colisa labiosa >>>

Smaragdkampffische Betta smaragdina  mit Film  >>>

Der maulbrütende Kampffisch Betta unimaculata  >>>

Schwarze Spitzsschwanzmakropoden Pseudosphromenus cupanus  >>>

Regenbogen-Schlangenkopffisch Channa bleheri (mit zwei Filmen) >>>

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