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Das Maulbrüten unter den Buntbarschen ist mindestens zweimal unabhängig voneinander entstanden. Vermutlich leitet es sich vom Substratbrüten her, also von dem bei den meisten Buntbarschen üblichen Verhalten, die Eier an Steine oder dergleichen zu kleben und sie dort bis zum Schlüpfen der Larven zu pflegen. Maulbrüter dagegen nehmen die Eier ins Maul und behalten dort auch die Junglarven noch einige Zeit. Der südamerikanische Satanoperca jurupari und einige andere Geophagus-Arten zeigen uns einen Übergang zwischen Substratbrüten und Maulbrüten. Erst ein bis zwei Tage nach dem Ablaichen werden die Eier vom Stein gepflückt und ins Maul genommen. Die hochspezialisierten Maulbrüter nehmen die Eier dagegen sofort nach dem Ablaichen ins Maul. Vielfach geschieht das sogar noch vor der Befruchtung des Laiches. Früher glaubte man, dieses Verhalten sei auf einige afrikanische Maulbrüter beschränkt. Es hat sich aber herausgestellt, dass sich auch südamerikanische Cichliden entsprechend verhalten.

Eiattrappen bei einem südamerikanischen Maulbrüter: "Geophagus" steindachneri

Sein hochspezialisiertes Laich- und Brutpflegeverhalten

©  Dr. Jörg Vierke

Vorkommen, Aussehen, Maße

"Geophagus" steindachneri Eigenmann & Hildebrandt, 1910 hat nur ein recht beschränktes Verbreitungsgebiet. Seine Heimat ist der Oberlauf des Rio Magdalena in Kolumbien, sowie die aus den Gebirgen stammenden größeren und kleineren Zuflüsse. Die Einheimischen kennen diesen Fisch als Jorobada, Mula oder Cocheja. Er ist essbar, hat aber nur eine sehr geringe wirtschaftliche Bedeutung. Ein häufig gebrauchtes Synonym für G. steindachneri ist G. hondae.

Die Bemerkungen zum Aussehen der Tiere möchte ich kurz fassen, da die Farbbilder mehr aussagen als jede Beschreibung. Typisch für die Männ­chen ist ein auffallender, rotbraun-gefärbter Stirnbuckel, dessen Auftre­ten aber im Zusammenhang mit der Balz steht. Ich konnte beobachten, dass der Buckel bei Männchen, denen das Weibchen genommen wurde, in wenigen Tagen verschwand. Offenbar ist es auch so, dass man bei mehreren etwa gleichaltrigen Männchen im Aquarium die Ranghöhe bzw. die Stärke der Tiere an der Größe des Stirnbuckels ablesen kann.

Der Kopfbuckel hat dem Fisch auch zu seinem deutschen Namen verholfen: Rothauben-Erdfresser. Im englischen Sprachraum spricht man vom Red hump Eartheater.

Pflegebedingungen im Aquarium

Wie alle Geophagus-Arten macht auch G. steindachneri seinem Namen "Erdfresser" alle Ehre. Der Fisch frisst sich regelrecht durch den Boden­grund. Der Sand, den er ins Maul aufnimmt, kommt aus den Kiemenöff­nungen wieder heraus. Verwertbare Futterteilchen werden dabei aussortiert und zurückbehalten. Da die Tiere den Sand besonders gern an Grenzflächen wegnehmen - also an Sand-Stein-Grenzen oder Sand-Pflanzen-Grenzen -

kann es geschehen, dass kleinere Pflanzen regel­recht ausgegraben werden, unter Umständen aber auch, dass sie völlig mit Sand zugedeckt werden. Durch eine geeignete Pflanzanordnung, wie zum Beispiel durch Abdecken der gefährdeten Stellen durch Steine, können die Schäden jedoch auf ein Minimum reduziert werden. Auf andere Weise vergrei­fen sich die Tiere nicht an den Pflanzen.

Dem Wühlen könnte man sicher abhelfen, wenn man den Fischen sehr groben Kies anstelle von Sand als Bodengrund gibt. Ich halte es aber für eine Form der Tierquälerei, wenn man gefangenen Tieren bewusst nicht optimale Lebensverhältnisse anbietet. Die Tiere sind vom Körperbau und vom Verhalten ganz auf diese Tätigkeit des Sandkauens eingerichtet. Natürlich leben sie auch in ihrer Heimat in Gebieten mit fei­nem Flusssand.

"Geophagus" steindachneri stellt weder an die Wasserwerte noch an die Futterqualität besondere Ansprü­che. Trockenfutter wird gern genommen, noch lieber Lebendfutter: Mückenlarven, Wasserflöhe und andere. Größere Tiere fressen sogar lebende Mehlwürmer. Das Maul erscheint nur dem flüchtigen Beobachter als klein. Gleich große Cichlasoma-Arten konnten die von Geophagus steindachneri gefres­senen Mehlwürmer nicht herunterwürgen.

Die Tiere zeigen sich anderen Fischen gegenüber als sehr friedlich. In meinen Aquarien gingen sie angreifenden "Cichlasomas" stets aus dem Weg. Auch untereinander waren sie recht verträglich. Nur selten und nie für län­gere Zeit jagte das dominierende Männchen seine Nebenbuhler. Lediglich laichtragende Weibchen haben es in zu kleinen Aquarien schwer mit den Männchen. Den Aufbau oder die Verteidigung eines Reviers habe ich nie gese­hen. Ich glaube auch nicht, dass Männchen, Weibchen oder beide Territorien errichten.

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Balzverhalten

Wenn ein laichwilliges Männchen einem Weibchen begegnet, umschwimmt es die Umworbene vielfach mit weitgeöffnetem Maul. Die vorgestülpten Lippen des leicht unterständigen Maules zeigen dabei direkt zum Boden, was durch eine leichte Kopf-unten-Stellung des Männchens noch unterstrichen wird. Der Kopf wird dabei zumeist ruckartig seitlich bewegt, und auch das Umschwimmen erfolgt vielfach stoßartig. Das hier geschilderte Verhalten ist außerordentlich auffallend, typisch und ziemlich oft zu beobachten. Zum Balzverhalten gehören auch noch einige andere Bewegungsweisen, die aber auch bei anderen Ar­ten vorkommen: Man beobachtet ritualisierte Schwanzschläge, manchmal auch Beißereien, die sich bis zu kurzen Maulkämpfen steigern können, und oft versucht auch einer den anderen in die Seite oder in den Schwanz zu beißen, so dass sich daraus ein regelrechtes Karussellschwimmen entwickelt.

Höhepunkt der Balz ist das gemeinsame Steinlutschen. Zumeist beginnt das Männchen damit, einen fla­chen Stein mit seinem unterständigen und jetzt vorgestülpten Maul sekundenlang abzulutschen. Jetzt erst sieht man, wie breit und groß das Maul ist. Bald beteiligt sich auch das Weibchen an dieser Tätigkeit. Das geschieht direkt Maul an Maul, wobei sich die Fische zumeist gegenüberstehen. Dieses Stein lutschen ist - vom Ablaichen abgesehen - der Höhepunkt der Balz und dürfte wohl regelmäßig dem Ablaichen vor­angehen. In einem von mir sehr genau beobachteten Fall begann diese Form der Balz schon 1 ½ Wochen vor dem Ablaichen.

Auch zum Steinlutschen ist kein Revier nötig, ich habe allerdings einmal bei einem Männchen auch Ver­haltensformen beobachtet, die man eigentlich nur von Revierbesitzern erwarten sollte: Gruben bauen. Da­bei lag es mit dem Bauch direkt auf dem Boden und schob mit dem Maul Steine weg. Dieses Verhalten war aber nur wenig ausgeprägt; vielleicht ist es eine rudimentäre Verhaltensweise.

Geophagus steindachneri Ablaichfolge

Laichverhalten

Nach intensivem Steinlutschen an verschiedenen wird der Laich­platz ausgewählt. Das Ablaichen kann - wie in der Ablaichfolge rechts - am Boden an einem waagerecht liegenden Heizstab, an einem Stein aber auch an einer steil stehenden Schieferplatte stattfinden.

Das Weibchen nimmt die gelblichen bis orangefarbenen Eier nach der Eiablage umgehend ins Maul. Pro Laichakt werden etwa 5 bis 15 Eier abgegeben. Kaum dass die Eier erschienen sind, schwimmt das Weibchen rückwärts und schnappt sie auf. Vom Ablegen bis zum Aufschnappen der Eier vergehen nur 1 bis maximal 5 Sekunden. Bei dieser Gelegenheit zeigt das Männchen dem Weibchen exakt den Ort, an dem die Eier zu finden sind! Sein Maul ist genau bei den Eiern; es weist direkt darauf hin! Die Ablaichfolge rechts zeigt den Vorgang des Eizeigens durch das Männchen (rechter Fisch!) und die unmittelbare Eiaufnahme durch das Weibchen sehr schön. Noch besser kann man das in dem animierten Fotofilm am Ende dieser Seite sehen.

Anders an steilen Ablaichflächen. Hier stellt sich das Weibchen zum Ablaichen mit dem Kopf nach unten. Da die Eier am Substrat nicht haften, rieseln sie dann direkt nach dem Ablaichen nach unten, am Kopf des Weibchens vorbei. Vielfach wurden sie schon im Fallen aufgeschnappt, bevor sie den Boden berühren konnten. Anschließend spermte das Männchen direkt vor dem Maul der Mutter ab. Zweifellos kommen die Spermien mit dem Atemstrom des Weibchens zu den Eiern. Irgendwelche Aufschnappbewegungen habe ich nicht gesehen.

Nicht selten beobachtet man aber auch, dass die Männchen Zeit haben, die am Boden liegenden Eier zu befruchten, bevor sie das Weibchen aufgenommen hat. Wie man sieht, ist das Ablaichverhalten dieser Art über­aus plastisch, und weitere Beobach­tungen könnten vielleicht noch so man­che Überraschung bringen.

Eiattrappen

Wann werden die Eier befruchtet? Von Haplochromis weiß man, dass eiähnliche Farbmuster in der Afterflosse des Männchens bewirken, dass der Laich im Maul der brutpflegenden Mutter befruchtet wird. Ich erwähnte eben die Eiattrappen bei Haplochromis, die bekanntlich die Befruchtung des Laichs sichern helfen. Ich habe beim steindachneri auch Eiattrappen gefunden. Sie sind allerdings nicht in der Genitalge­gend der Männchen und sind auch nicht ständig präsent! Sie entwickeln sich, wenn die Männchen in Laichstimmung kommen; man sieht sie also bei der Balz und beim Ablaichen. Das Männchen hat dann in den Maulwinkeln je einen leuchtend orangefarbe­nen Fleck. Schon beim Steinlutschen wird er dem Weibchen besonders auffallend präsentiert. Er wird also - genau wie die Eiflecken bei Ha­plochromis - bei der Balz eingesetzt. Sicher haben die Eiattrappen bei G. steindachneri noch eine weitere Bedeutung:

Der Vater ist beim Ablaichen mit seinem Maul direkt an der Laich­öffnung des Weibchens. Das ist besonders wichtig, wenn nicht an senkrechten Flächen, sondern direkt am Boden abgelaicht wird. Er bleibt dort bei den Eiern bis zur wenig später erfolgten Eiaufnahme durch das Weibchen. Wenn wir davon ausgehen, dass die Eier wegen eventueller Laichräuber möglichst schnell aufgenom­men werden müssen, hat das Verbleiben des Vatermauls direkt am Laich eine doppelte Aufgabe. Erstens werden auch die gierigsten Laichräuber es nicht wagen, der Mutter unter diesen Umständen den Laich gewisser­maßen noch unter dem Schwanz wegzufressen. Und zweitens braucht die Mutter keine Sekunde zu lange nach dem Laich zu suchen. Das Maul des Männchens zeigt ihr genau die Stelle, an der der Laich liegt. Und im Gegensatz zu anderen Fischarten, die verständlicherweise großen Re­spekt vor den Mäulern ihrer Artgenossen haben (Maulkämpfe), ist sie den Maulkontakt mit dem Partner durch die Balz beim gemeinsamen Lut­schen gewohnt, bei dem ihr ja auch schon die Eiflecken gezeigt werden!

Ich vermute, dass die Eiattrappen im Mundwinkel der steindachneri nach der aufwendigen Lutschbalz im Gehirn des Weibchens eine Verknüpfung verursachen, nach dem Motto: Wo das Maul des Partners ist, befindet sich auch der Laich (bzw. die Eiflecken). Das ermöglicht der Mutter dann, den Laich schneller aufzuschnappen und somit schneller sicherzustellen! Wozu sollte denn die ganze auffallend intensive Balz bei dieser Art gut sein? Und wozu sollte das Männchen mit dem Maul die ganze Zeit von der Eiablage bis zu ihrer Aufnahme durch die Mutter direkt auf die Eier zeigen? Meine Fotoserie dokumentiert gerade diesen Zusammenhang ziemlich überzeugend!

Die Eiattrappen bei allen bisher bekannten Cichliden (Haplochromis, Pseudocrenilabrus, Tilapia, Pseudotropheus und andere "Mbuna") ha­ben eine Bedeutung bei der Balz und zur Sicherung der Befruchtung. Hier können erstmals Eiattrappen nachgewiesen werden, die in Verbin­dung mit der Rolle bei der Balz eine beschleunigte Aufnahme der Eier durch die Mutter ermöglichen.

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Brutpflege des Weibchens

Die Brutpflege wird ausschließlich von der Mutter übernommen. Ein brutpflegendes Weibchen (Foto links) erkennt man leicht an der vorgewölbten, tief heruntergezogenen Oberlippe. Hin und wieder macht es kauende Be­wegungen, die den Sinn haben, die Eier umzuschichten. Die Kiemendec­kel werden bei der Maulbrutpflege deutlich abgespreizt. Die Brut findet nicht in einem gesonderten Kehlsack Platz, sondern im sehr geräumigen Pharynx (Schlund). Die Kiemenbögen sind durch eine Einbuchtung relativ weit nach hinten verlegt, so dass in diesem Ge­biet noch zusätzlich Platz geschaffen wird.

Nach 18 bis 20 Tagen werden die Jungfische aus dem mütterlichen Maul entlassen. Es sind 50 bis etwa 200 Jungtiere, die dann noch mehrere Wochen von der Mutter gepflegt werden. Bei drohender Gefahr finden sie sehr schnell wieder Zuflucht im Maul ihrer Mutter.

©  Dr. Jörg Vierke

 

Anmerkung

Dieses ist eine Zusammenfassung von zwei Berichten, die im Januar 1976 im Aquarien-Magazin (Vierke, Jörg: AM 10, Ein südamerikanischer Maulbrüter …, S. 14 - 21) und in der gleichen Zeitschrift als Nachtrag im Juli 76 (S. 291) erschienen sind. Einen Monat zuvor erschien in den DCG-Informationen ebenfalls ein Bericht über G. steindachneri. Auch E. Schraml äußert in diesem Aufsatz die Vermutung, die Mundwinkelflecken müssten als Eiattrappen fungieren.

Zur Bedeutung der Eiattrappen beim Rothauben-Erdfresser wurde oben bereits berichtet. Möglicherweise irritierend ist, dass die besagten Attrappen im Vergleich zur Größe der Eier kleiner sind – man könnte sie sich durchaus auffälliger vorstellen! Normale oder übernormale Attrappen wären als Schlüsselreiz gewiss wirksamer! Ich bin mir aber sicher, dass man hier die Gelegenheit hat, zu sehen, wie sich ein derartiges Merkmal herausbildet, es ist derzeit noch in der Entwicklung, in statu nascendi! Gerade das sollte die Sache für Biologen interessant machen!

Bezeichnenderweise kann man in der „FishBase“ nachlesen: “Very little is known of the breeding habits of this peaceful species” (Ref. 12251). - Ich bin erstaunt, dass sich bisher keine professionellen Verhaltensforscher dieser interessanten und relativ leicht zu haltenden und zu beobachtenden Art angenommen haben. Jedenfalls sind mir keine entsprechenden Berichte bekannt. Sollte ich etwas übersehen haben, wäre ich für eine kurze Mitteilung sehr dankbar. - Ein Nachtrag (31.01.08): Eben erhielt ich die sehr interessante Kopie einer Staatsexamensarbeit von 1981, die Bernhard Jacobi unter Prof. H. M. Peters erstellt hat: "Untersuchungen zur Ethologie von Geophagus hondae...". Zum Ei-Attrappen Koplex hat Jacobi allerdings nicht Stellung genommen.

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Hier eine Foto-Schau zum Rothauben-Erdfresser (2:06 min):

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