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»» Biokurs Fortpflanzung bei Fischen

Dr. Fischs Bio­kurs für Aquarianer.



Fortpflanzungsweisen bei Fischen

© Dr. Jörg Vierke


Wie bei allen Wirbeltieren entstehen die Nachkommen der Fische aus dem Verschmelzungsvorgang zwischen einer Ei- und einer Samenzelle. Je nachdem, unter welchen Bedingungen es zu diesem als "Befruchtung" bezeichneten Vorgang kommt und was dann mit den befruchteten Eizellen geschieht, kann man einige Fortpflanzungssysteme bei Fischen unterscheiden. Sie betreffen die Zahl der beteiligten Individuen, die Art der Verpaarung, das Vorhandensein und die Art der Paarbindung und die Art der Beteiligung der Eltern an der Brutpflege. Hierzu ein paar typische Stichworte:

Die Balz dient dazu, die Fortpflanzungsaktivitäten der Tiere kurz vor der Eiablage zu synchronisieren. Das Bild zeigt die Lutschbalz beim Buntbarsch Geophagus steindachneri, einem ovophilen Maulbrüter.
Ein Paar Kleiner Schlangenköpfe Channa orientalis beim Balzschwimmen. Wenn Fische Ehen bilden, überdauern sie meist nur eine Brutperiode.
         

Balz
Unter Balz versteht man das Begattungsvorspiel von Fischen und Vögeln durch Verhaltensweisen, die den Sexualpartner paarungsbereit machen. In der Regel sind es die Männchen, die auffallende arttypische Signale aussenden, so genannte Schlüsselreize, auf die die Weibchen angeborenermaßen reagieren. Oft unterscheiden sich diese Schlüsselreize besonders bei nahe verwandten Arten stark. Auf diese Weise wird weitgehend verhindert, dass Tiere verschiedener Arten verbastardieren.

Besamung (≈ Befruchtung)
Die Verschmelzung von männlichen und weiblichen Keimzellen zur Zygote. Man unterscheidet äußerliche Besamung (z. B. bei Karpfenfischen) und innere Besamung (z. B. bei Lebendgebärenden Zahnkarpfen).

Bodenlaicher
Bodenlaicher verschwinden zur Eiablage entweder im weichen Bodengrund (Schlamm, Torf) und hinterlassen dort ihren Laich, oder sie bedecken ihre Eier nach der Abgabe mit Sand oder Mulm. Unter den Aquarienfischen findet man Bodenlaicher in erster Linie unter den Eierlegenden Zahnkarpfen. Diese bodenlaichenden Killifische unterscheiden sich von den Haftlaichern unter anderem auch durch die besonders lange Entwicklungszeit ihrer Eier von einigen Wochen bis zu mehreren Monaten. Dabei können die Eier auch ein Austrocknen ihrer Umgebung überdauern. In manchen Gewässern überstehen einige Arten nur im Eistadium die Trockenzeit, da dann alle in Frage kommenden Gewässer vollständig trockenfallen. Erst wenn sich die Tümpel zu Beginn der Regenzeit wieder füllen, kommen die Eier zum Schlüpfen.
 
Ehe
Im Tierreich sind Ehen durch triebbedingtes Zusammenbleiben der Partner über die kurze Zeit der Begattungsfolgen hinaus gekennzeichnet (Paarbindung). Bei Fischen handelt es sich dabei meist um Brutehen, bei denen brutpflegende Fische für die Dauer einer Brut zusammenbleiben. Die im Aquarium oft beobachteten Dauerehen sind meist nicht naturbedingt, sondern durch die besonderen Bedingungen der Haltung erzwungen (wenig Raum, keine Alternativen für den bisherigen Partner). Gegensatz: Promiskuität.

Ablaichende Paradiesfische (Macropodus opercularis) unter dem Schaumnest. Es sind Freilaicher, auch wenn die Eier nachher ins Nest zusammengetragen werden.
Eine Unterwasser-Aufnahme aus dem Amazonas-Gebiet. Ein Cichlide (Bujuquina syspilus) hütet sein Gelege auf einem losen Blatt. Wenn der Wasserspiegel sinkt, kann dieser Substratlaicher sein Gelege in tiefere Zonen und damit in Sicherheit bringen. Wenn die Brut schlüpft, wird sie ins Maul genommen (larvophiler Maulbrüter)

Freilaicher
Die meisten Fischarten gehören zu den Freilaichern. Freilaicher stoßen ihre Eier frei im Wasser beziehungsweise zwischen Wasserpflanzen aus. Auch viele der Arten, die ihre Eier in Nestern unterbringen, sind Freilaicher wie beispielsweise die schaumnestbauenden Labyrinthfische. Dagegen heften die ebenfalls schaumnestbauenden Schwielenwelse ihren Laich zwischen den Luftblasen an der Unterseite eines Blattes an; sie sind Substratlaicher. Die Eier der meisten Freilaicher sind nicht klebrig. Es gibt aber auch Ausnahmen wie beispielsweise der Laich der Küssenden Guramis und die Eier vieler Karpfenfische, die an Pflanzen klebenbleiben und so vor dem Abgedriftetwerden geschützt sind.

Gynogenese (≈ Merospermie)
Beim Giebel und einigen anderen Fischen muss der Laich nicht von artgleichen Männchen befruchtet werden. Auch die ins Ei eindringenden Spermien anderer Karpfenfische veranlassen das Ei sich zu entwickeln - allerdings ohne, dass väterliches Erbgut übernommen wird. Diesen Fortpflanzungstyp findet man u. a. auch bei der Zuchtform des Giebel, dem Goldfisch (Carassius gibelio forma auratus), in der Gattung Phoxinus (Elritzen), aber auch bei Lebendgebärenden Zahnkarpfen (vgl. Sexualparasitismus!).

Innere Befruchtung
Viviparie und Ovoviviparie bedeuten, dass die Embryonen im Mutterleib heranwachsen. Das setzt eine Innere Befruchtung voraus. In der Regel sind hierzu bestimmte Begattungsorgane der Männchen nötig, sogenannte Gonopodien (Abb. unten!).

Maulbrüter
Im Maul der Eltern ist die Brut weit besser geschützt als im Freien, solange sie noch im Stadium der Entwicklung ist. Erst mit der Notwendigkeit der Nahrungsaufnahme müssen die Jungen aus dem Maul entlassen werden. Maulbrüter können der väterliche, der mütterliche oder beide Elternteile sein. - Die Maulbrutpflege hat sich im Verlauf der Entwicklungsgeschichte viele Male unabhängig voneinander entwickelt. Zum Teil
leiten sich die Maulbrüter von Freilaichern ab (Maulbrütende Kampffische, Schokoladenguramis), teilweise von Substratlaichern (Maulbrütende Buntbarsche). Bei den Maulbrütenden Buntbarschen gibt es Arten, die ihre Eier auf gewohnte Manier auf ein Substrat kleben und erst die nach wenigen Tagen schlüpfenden Larven ins Maul nehmen (larvophile Maulbrüter). Andere, im Maulbrüten schon weiter entwickelte Buntbarsche nehmen die Eier direkt nach dem Ablegen ins Maul (ovophile Maulbrüter). Der Laich hat sein Haftvermögen ganz oder fast völlig verloren.

Limia_nigrofasciata.jpg
Lebendgebärende Zahnkarpfen (hier Buckelkärpflinge Limia nigrofasciata) sind ovovivipar.
Eine maulbrütende Astatotilapia-burtoni-Mutter. Gerade ist sie im Begriff, schon freischwimmende Jungfische wieder aufzunehmen. Burtons Maulbrüter sind ehelos (agam), bei ihnen herrscht Promiskuität. Es sind ovophile Maulbrüter im weiblichen Geschlecht.

Sexualparasitismus
Bei den Amazonenkärpflingen Poecilia "formosa" kommen nur Weibchen vor. Sie paaren sich mit den Männchen verwandter Arten (andere Poeciliden, im Experiment auch mit Guppys). Das Sperma der Männchen dient lediglich, die Eientwicklung der Amazonenkärpflinge anzuregen. Die bereits diploiden Eier übernehmen nicht das Erbgut der Männchen (Gynogenese, vgl. dort). Das Abwerben der Männchen schädigt in gewissem Umfang der "Spenderspezies", der Art wird geschadet (daher Parasitismus!).

Substratlaicher
Substrat- oder Haftlaicher kleben ihre Eier auf eine Unterlage. Beim Substrat kann es sich um Steine, Holz, Blätter, Sand oder um andere feste Gegenstände handeln. Zu ihnen gehören die Cichliden, Panzerwelse, Regenbogenfische, viele Zahnkarpfen, aber auch einige Salmler und Karpfenfische (beispielsweise die Keilfleckbarbe Trigonostigma heteromorpha). - Bei den Substratlaichern unterscheidet man Offenbrüter, die zumeist zahlreiche kleine und tarnfarbige oder durchsichtige Eier produzieren, und die Versteckbrüter, die ihren Laich in Höhlen ankleben. Sie können es sich leisten, auch auffallender gefärbte, größere Eier anzuheften, da ihr Laich von Feinden nur schwer entdeckt wird. - Ein Sonderfall des Versteckbrütens ist das Maulbrüten.

Oviparie
Ablage von Eiern vor der Befruchtung oder in einem frühen Entwicklungsstadium des Embryos; die weitere Entwicklung erfolgt außerhalb des mütterlichen Körpers. Die Voraussetzung für die Oviparie ist ein Dottervorrat zum Aufbau des sich entwickelnden Keimes. Die meisten unserer Aquarienfische gehören diesem Typ an. Dabei werden die Eier in aller Regel direkt nach der Ablage im Wasser befruchtet (äußere Befruchtung).

Zur Inneren Befruchtung dienen die Begattungsorgane der Männchen. Hier das Gonopodium eines Schwertträgers (B).

Ovoviviparie
Hier handelt es sich um einen Zwischenzustand zwischen Viviparie und Oviparie; gewissermaßen um eine verzögerte Eiablage. Die Eier werden im Körper des Muttertieres befruchtet (innere Befruchtung). Die dann einsetzende Keimesentwicklung findet nun noch im Mutterleib statt. Dabei dient der Ernährung des Embryos lediglich der Dottervorrat des Eies. Die Jungen schlüpfen kurz nach oder direkt bei der Eiablage. Ovoviviparie findet man bei Guppys, Platys, Schwertträgern und den anderen Lebendgebärenden Zahnkarpfen, aber auch bei manchen Haien und anderen Fischen (vergleiche Viviparie).

Polygamie - Vielehe 
Polygamie umschreibt die sexuelle Beziehung eines Individiums zu mehreren Partnern des anderen Geschlechts. Voraussetzung ist dabei aber eine Paarbindung (andernfalls Promiskuität; siehe dort). Bei Zwergbuntbarschen aus der Gattung Apistogramma kommt relativ häufig Polygynie vor, die sexuelle Partnerschaft eines Männchens mit mehreren Weibchen.

Der umgekehrte Fall, Polyandrie (sexuelle Partnerschaft eines Weibchens mit mehreren Männchen), ist seltener. Vordergründig trifft man Polyandrie bei Stichlingen und Fadenfischen an. Das gilt jedoch nur für Verhältnisse in Aquarien. Für das Freiwasser würde man dieses als Promiskkuität einzuordnen haben, da bei diesen Arten echte Paarbindung fehlt.
 
Promiskuität - Ehelosigkeit 
Bei weitgehender Regellosigkeit und Zufälligkeit in der Wahl des Sexualpartners, also wenn keine Paarbindung erfolgt, liegt Promiskuität vor. Sie ist eine bei Fischen sehr häufige Form des Fortpflanzungsverhaltens.

Viviparie
Viviparie ist echtes Lebendgebären, wie es im Bereich der Fische nur selten vorkommt (Beispiel: Hochlandkärpflinge). Von Viviparie kann man nur sprechen, wenn der Keim unabhängig vom Dotter noch im Mutterleib versorgt wird.

Substratlaicher und Versteckbrüter: Höhlenbrütende Buntbarsche (hier Nanochromis transvestitus) haben relativ große Eier in vergleichsweise geringer Zahl Ein substratlaichender Offenbrüter: Die Eier dieser Cichliden (hier Hemichromis guttatus) sind kleiner, aber zahlreicher und farblich meist besser getarnt

© Dr. Jörg Vierke