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Kampfverhalten

Wir haben ganz besondere Bewohner in unserem Gesellschaftsaquarium: Knurrende Guramis! Beim Kauf sahen die kaum kleinfingerlangen Fischchen unscheinbar grau aus. Jetzt schillern sie blau und violett, sind richtig farbig! Besonders spannend wird es, wenn sich die Männchen streiten: mit weit abgespreizten Flossen stellt sich einer jetzt direkt quer vor den Kopf seines Gegners. Schau wie groß ich bin! Der andere versucht gleiches. Jetzt schwimmt er dem Frechling vor den Kopf, seine Flossen ebenfalls weit aufgespannt. So entwickelt sich ein regelrechtes Kreisschwimmen.

Nun macht einer der Guramis seinem Namen alle Ehre. Er steht wieder quer vor dem Kontrahenten, hat seine Flossen zum Zerreißen weit gespannt, sein Kopf steht jetzt schräg nach unten und nun vibriert der Kopf, als würde er ihn ganz schnell schütteln. Gleichzeitig hören wir ein lautes Geräusch, das man auch in der entfernten Zimmerecke noch hört. Es dauert sekundenlang und hört sich etwa so an wie das Knarren einer Kinderrassel. Wenig später knurrt der andere zurück, es wird richtig laut im Zimmer!

Knurrende Guramis Trichopsis vittata frontaldrohend, bereit zum Maulkampf

Zwei Stunden später schauen wir wieder nach den Fischen. Sie knurren jetzt nicht mehr. Still stehen sie einander gegenüber, etwa eine viertel Fischlänge voneinander entfernt. Millimeterweise nähern sie sich jetzt, ihre Mäuler sind weit drohend aufgesperrt, ihre Körper flitzbogenartig gekrümmt. Einer der beiden Kontrahenten hat sich dabei schräg um seine Längsachse gedreht, so dass er auf der Seite zu liegen scheint. Jetzt stoßen die beiden blitzschnell aufeinander zu, verbeißen ihre Mäuler für etwa eine halbe Sekunde ineinander und lösen sich dann. Schon liegen sie sich wieder gekrümmt gegenüber, schon beginnt das Ganze von neuem. Das kann über Stunden so gehen.

Knurrende Guramis müssen in regelmäßigen Abständen an die Wasseroberfläche schwimmen, um die verbrauchte Luft in ihrem Labyrinthorgan gegen neue auszutauschen. Wenn einer der Fische Anstalten macht, zum Luftschnappen nach oben zu schwimmen, nutzt der Gegner die Situation nicht etwa aus. Wie leicht könnte er ihm jetzt in die Seite stoßen und einen kräftigen Biss verpassen. Nein, stattdessen nutzt er die Gelegenheit, um seinerseits Luft zu holen.

Die Kämpfe der Knurrenden Guramis sind harmlos. Sobald sich herausgestellt hat, wer der Stärkere ist, ist wieder für längere Zeit Ruhe im Aquarium. Wenn es jetzt knurrt, kann es auch das Weibchen sein. Während der Balz hat sie mitzureden! - Auf meiner Seite "Balz" sehen Sie unten einen Film zum Knurren von Trichopsis schalleri, einer nahe verwandten Art, mit weitergehenden Erklärungen zur Lauterzeugung.

 Flaggenbuntbarsch Mesonauta festivum und Mosaikfadenfisch Trichogaster leeri maulkämpfend! (Vgl. Text)

Streitereien unter Fischen kann man im Aquarium häufig beobachten. Wenn der eine Fisch einen anderen unermüdlich und scheinbar erbarmungslos hetzt, ist das natürlich kein Kampf, sondern eine einseitige Verfolgung. Hier müssen wir eingreifen und das unterlegene Tier retten. In der Freiheit würde es sich in Sicherheit bringen, aber in der räumlichen Enge des Aquariums muss es ja immer wieder seinem überlegenen Feind vor die Augen schwimmen.

Zum eigentlichen Kämpfen gehören einigermaßen gleichwertige Gegner. Mal geht es um das Futter, manchmal scheinen die Tiere sich ohne jeden Grund zu streiten. In den meisten Fällen sind es Tiere der gleichen Art, die sich miteinander anlegen. Kein Wunder, sie haben in aller Regel die gleichen Interessen, vielleicht an einem Revier, vielleicht an einem Weibchen. Gelegentlich beobachtet man jedoch auch hartnäckige Kämpfe zwischen artfremden Fischen. Vor Jahren erlebte ich in meinem 200-Liter-Gesellschaftsbecken, wie sich ein Mosaikfadenfisch-Weibchen mit einem Flaggenbuntbarsch anlegte.

Die Tiere hatten über Monate friedlich und ohne sich besonders umeinander zu kümmern mit anderen Fischen zusammengelebt. Während dieser Zeit war der größere und kompaktere Flaggenbuntbarsch eindeutig der Stärkere von den beiden. Es begann damit, dass zwei andere Flaggenbuntbarsche miteinander ablaichten und der Übriggebliebene von ihnen gejagt wurde. Dieser Fisch fand schließlich am Boden unter einer Amazonas-Schwertpflanze Zuflucht und begann, diesen Raum als sein Revier zu verteidigen. Durch die vorhergehenden Kämpfe mit seinen Artgenossen war der Flaggenbuntbarsch natürlich etwas demoralisiert.

Diesen Umstand verstand das Mosaikfadenfischweibchen auszunutzen. Es griff den viel stärker wirkenden Fisch an und wollte ihn beißen. Was kann man in dieser Situation machen, wenn man nicht wegschwimmen kann oder will? Man pariert den Biss mit dem eigenen Maul. Das sieht im Ergebnis aus wie ein Kuss, ist jedoch ein Maulkampf. Schnell lösten sich die Gegner, aber der Mosaikfadenfisch ließ nicht locker. Wieder und wieder verbissen die Tiere ihre Mäuler ineinander. Die Tiere standen sich gegenüber und schwammen langsam aufeinander zu, bissen sich kurz und ließen sofort wieder los.

Der Kampf wurde mit unerwarteter Härte und Ausdauer geführt. Dem Mosaikfadenfisch- Weibchen fehlte nach einem zwei Tage dauernden, fast ununterbrochenem Maulkampf der größte Teil der Oberlippe. Trotzdem zog sich der Kampf noch über einen weiteren Tag hin, natürlich immer wieder für längere Zeit unterbrochen und neu begonnen.

* * *

Siamesischer Kampffisch Betta splendens, Männchen dayi-Kampf1.jpg
Siamesischer Kampffisch Betta splendens, Männchen  Kämpfende Spitzschwanzmakropoden-Männchen Pseudosphromenus dayi

Fischkämpfe können verschiedene Ursachen haben. Oft geht es darum, einen Ort zu verteidigen, also das Revier, in dem gebalzt werden soll, in dem abgelaicht werden soll und wo man die Brut aufziehen will, wie bei den Knurrenden Guramis (Trichopsis vittata) oder wie bei dem Siamesischen Kampffisch Betta splendens (siehe Abb. oben links!). Oft handelt es sich bei dem Ort auch nur um eine Zufluchtstelle, wie am Beispiel des oben vorgestellten Flaggenbuntbarsches (Mesonauta festivum).

Anderen Fischen geht es jedoch um eine Vorherrschaft im Aquarium. Der enge Raum bedingt es, dass die Tiere sich bald persönlich kennen lernen. Da muss man wissen, wer der Stärkere ist, wem man aus dem Weg zu gehen hat und wem man einen leckeren Futterbrocken möglicherweise noch entreißen kann! Es wird also eine Rangordnung ermittelt, zumindest unter den Tieren, bei denen es sinnvoll ist. Sicher wird ein Schwertträger kaum jemals mit einem Zebrabärbling und ein Salmler kaum mit einem Panzerwels um die Rangordnung kämpfen. Aber ein Mosaikfadenfisch (Trichogaster leerii) mit einem Flaggenbuntbarsch!

Piranha
Roter Piranha Serrasalmus nattereri

rubrolineata_schwanzschla...
Apistogramma rubrolineata-Männchen bedrohen sich durch gegenseitiges Schwanzschlagen

Kämpfe beginnen bei Fischen fast immer mit Drohgesten. Meist erkennt der Schwächere schon dann seine Unterlegenheit und zieht sich zurück. Erst wenn er standhält und seinerseits droht, eskaliert der Kampf. Die Kampfintensität steigert sich über mehrere Stufen, und immer hat der Schwächere die Gelegenheit aufzugeben - jedenfalls im Freiland.

Bei vielen Fischen beobachtet man überhaupt nur Imponierkämpfe. Sie spreizen dabei oftmals ihre Flossen bis - im wahrsten Sinne des Wortes - zum Zerreißen. Manchmal dauert das so lange, bis die Kraftreserven des einen schon dabei erlahmen und die Kämpfe allein durch Ermüdung des Schwächeren entschieden werden.

Es ist nicht im Sinne des Überlebens der Art, wenn sich Artangehörige bei den Kämpfen verletzen oder gar umbringen. Aus diesem Grund ist den Tieren angeboren, nach ganz bestimmten Regeln zu kämpfen, die es ermöglichen, den Stärkeren siegen zu lassen ohne dass der Unterlegene körperlich zu stark geschädigt wird. Man bezeichnet diese Kampfesart als Kommentkampf.

Ein schönes Beispiel dafür sind die Kämpfe der Piranhas (Serrasalmus). Bekanntlich haben diese südamerikanischen Raubsalmler rasiermesserscharfe Zähne (Foto rechts!), mit denen sie ihrem Gegner bei einem Überraschungsangriff in Sekundenschnelle die bösesten Wunden beifügen könnten. Ihr angeborener Komment zwingt sie aber, ihre Kämpfe grundsätzlich mit geschlossenem Maul auszuführen. Natürlich gilt das nur für Artgenossen! Ein Beutefisch oder ein unvorsichtiger Angler wird selbstverständlich mit den Zähnen eines Piranhas Bekanntschaft machen - aber das sind ja keine Kämpfe in unserem Sinne.

Im Gegensatz zu den Piranhas können sich viele Fische durchaus leisten, einander mit den Zähnen anzugehen: es kommt dann zu Maulkämpfen, die von Unwissenden leicht für Küsse gehalten werden! Wer die Kampfesweisen der Fische vergleichend betrachtet, kommt zu folgender, eigentlich überraschenden Feststellung: Die Mehrzahl hat, bei allen Unterschieden im Detail, einen weitgehend übereinstimmenden Kampfkomment, den man in fünf Phasen unterteilen kann: 

 

Betta splendens. Drohen mit abgespreizten Kiemendeckeln

Phase 1: Drohen durch Vergrößern des Körperumrisses. Beim Frontaldrohen, wobei die Fische sich Kopf an Kopf gegenüberstehen, spreizen einige Arten wie beispielsweise Siamesische Kampffische (Betta splendens) oder die Feuermaulbuntbarsche und ihre Verwandten (Thorichthys) ihre Kiemendeckel weit ab und stülpen ihre Kiemenmembranen nach unten. Dann erscheinen sie ihrem Gegenüber größer. Oder der drohende Fisch stellt sich quer vor den anderen (T-Stellung!) und spreizt dann seine Flossen weit ab.

Phase 2: Breitseitsdrohen. Dabei stehen die Tiere parallel zueinander, oft ist dabei der Kopf jeweils auf der Höhe der Schwanzflosse des Gegners. Bei dieser Gelegenheit werden mit der Schwanzflosse kräftige Schläge ausgeteilt. Der kleine Film zu A. rubrolineata (oben links) zeigt diese Situation. Bei diesen Aktionen berühren sich die Kontrahenden zwar nicht direkt, aber die Stärke des so erzeugten Wasserschwalls wird von den am Kopf gelegenen Sinnesporen sehr genau registriert.

Phase 3: Karussellschwimmen. Es entwickelt sich meist logisch aus dem Breitseitsdrohen. Die Tiere schwimmen in engen Kreisen Kopf an Schwanz und versuchen bei dieser Gelegenheit, dem anderen in den Schwanz oder in die Seite zu beißen.


Knurrende Zwergguramis (Trichopsis pumila) beim Karrusselschwimmen.
Betta macrostoma-Paar, breitseitsdrohend
Ein Paar Großmaul-Kampffische Betta macrostoma breitseitsdrohend, im Vordergrund das Weibchen

Phase 4: Maulkampf. Hier kann man drei verschiedene Formen beobachten. a) Maulklatschen: schnelles Aufeinanderstoßen der geöffneten Mäuler, einige Arten schieben dabei auch mit geöffnetem Maul (Beispiel: Astatotilapia). b) Maulpacken: die Gegner fassen sich gegenseitig an den Kiefern und schieben oder ziehen. Kaubewegungen sind dabei häufig. Die Fische behindern sich dabei gegenseitig beim Atmen (Beispiel: Macropodus, s. u.!). c) Maulbeissen: die Gegner schwimmen mit geöffneten Mäulern aufeinander zu und verbeißen sich kurzzeitig ineinander, ohne zu schieben oder zu ziehen (Beispiel: Trichopsis).

Makropodenkampf.jpg

Maulkämpfende Paradiesfisch-Männchen Macropodus opercularis

Phase 5: Flucht d es Unterlegenen, meist verbunden mit Demutstellung und Demutfärbung. So bleibt der Unterlegene oft vor langwierigen Verfolgungen des Siegers verschont.

Da die meisten Arten nach einem ähnlichen Komment kämpfen, können sie die Drohgesten auch artfremder Gegner durchaus verstehen, wohl nicht immer angeborenermaßen, aber sie lernen es unter Aquarienverhältnissen oft sehr schnell. So kommt es, dass gelegentlich artfremde Fische miteinander kämpfen wie der oben geschilderte Mosaikfadenfisch mit dem Flaggenbuntbarsch. Fair im menschlichen Sinne konnte dieser Kampf allerdings nicht sein, denn in einem wesentlichen Punkt unterscheidet sich der Kampfkomment der Flaggenbuntbarsche von dem der Mosaikfadenfische. Beide kennen zwar Maulkämpfe, aber während der Fadenfisch angeborenerweise Maulbeißer ist - also sofort nach dem Biss wieder loslässt - ist der Buntbarsch Maulpacker. Er versucht den Gegenüber zu packen und ihn dann rückwärtsschwimmend wegzuziehen. Bei seinen Artgenossen klappt das auch wunderbar. Die versuchen auch zu ziehen und dann zeigt sich schnell, wer der Stärkere ist. Nur der Fadenfisch war mit seiner Aktion schon fertig, wenn der Buntbarsch gerade erst loslegen wollte!

Aus ähnlichen Gründen kommt es auch zu Problemen, wenn südamerikanische und ostafrikanische Buntbarsche miteinander kämpfen wollen. Sie versuchen es beide mit Maulpacken - soweit ist es gut. Während die Südamerikaner jetzt aber nach hinten ziehen (Maulzerren), versuchen die Afrikaner es mit Vorandrücken (Mauldrücken). Diese beiden Kampfkomments sind unvereinbar, hier gibt es nur Sieger!

Logisch, dass Kämpfe mit Fischen von verschiedenen Kontinenten nur im Aquarium vorkommen. Aber auch wo die Arten nebeneinander leben, kommt es in Freiheit nur selten zu zwischenartlichen Kämpfen; viel seltener als Kämpfe zwischen den Angehörigen der gleichen Art. Auch im Aquarium stehen sie nicht immer auf der Tagesordnung.

 

 

Hier zwei Filme zum Kampfverhalten:

links vom Großmaul-Kampffisch Betta macrostoma, rechts vom Roten Spitzschwanzmakropoden Pseudosphromenus dayi

 






 

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