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Balzverhalten

Guppy - Zuchtform
Zuchtguppies

Guppies - nur die Männer zeigen Gefühle

Guppies, wer kennt diese Allerweltsfische nicht? In vielen Farben und Formen werden sie uns beim Zoohändler angeboten. Sie sind in Mittelamerika und im nördlichen Südamerika zuhause, aber zum erstenmal in Freiheit sah ich sie in Malaysia. In regelrechten Schwärmen bevölkern sie hier viele der Entwässerungsgräben. Immer wieder habe ich diese Allerweltsfische links liegengelassen. Dann aber fing ich mir doch einen Schwarm Wildguppies - aus der Regenwasserkanalisation der Stadt Kuching auf Borneo. Zuhause erhielten sie ein dicht bepflanztes Extrabecken. Ich habe das nicht bereut. Seit vielen Jahren erfreuen die Wilden - inzwischen ihre Enkel und Urenkel - mich mit ihrem munteren Treiben.

Auf dem ersten Blick ist schwer zu verstehen, was ich an Wildguppies finde. Sie bleiben kleiner als die beim Händler erhältlichen Hochzuchtformen und sind vor allem unscheinbarer. Sie zeigen bei weitem weniger Farbe und haben viel kürzere Flossen als die Prachtguppies der Zoohändler. Interessant ist jedoch, dass die kleinen Männchen mir jederzeit vorführen, wie sie sich gerade fühlen. So gut können das nur wenige andere Fische!

Ständig scheinen die größeren Weibchen auf der Flucht vor ihren schlanken, bunten Freiern zu sein. Unermüdlich sind die Männchen um ihre mehr oder weniger dickbäuchigen Idole bemüht. Oft folgen sie ihnen gleich zu mehreren und man erkennt unschwer, dass sie fast immer als lästig empfunden werden.

Wildguppy Männchen


Männchen der Wildform Poecilia reticulata

Gelegentlich überholt ein Männchen seine Angebetete in schnellem Spurt und stellt sich ihr mit angelegten Flossen und S-förmig gebogenem Körper quer in den Weg. Fast immer schwimmt die so Umworbene völlig unbeeindruckt weiter. In höchster Erregung kann sich das Männchen jedoch wie eben quer vor das Weibchen stellen, so dass seine nun voll entfaltete Schwanzflosse dem Weibchen sekundenlang zitternd vorgehalten wird. Anschließend versucht das Männchen oft, sein Weibchen zu begatten: es taucht gewissermaßen unter der so Umworbenen hinweg und versucht, seine zu einem Begattungsorgan umgebildete Afterflosse in ihre Geschlechtsöffnung einzuführen. In aller Regel misslingt dieser Versuch und nur wenige Aquarianer haben beim Guppy überhaupt eine wirkliche Kopulation gesehen!

Beim Guppy findet also eine innere Befruchtung statt. Die Eizellen werden im Inneren des mütterlichen Körpers befruchtet, die Nachkommenschaft wächst hier vor Feinden optimal geschützt und bestens ernährt heran und wird dann schließlich als völlig selbständige Jungfischchen geboren.

All dieses kann man auch bei seinen Hochzuchtguppies leicht beobachten. Meine Wildguppies haben allerdings den Vorteil, dass ihnen schwarzen Farbabzeichen, die sich vor allem an bestimmten Stellen des Körpers und an der Schwanzflosse befinden, nicht weggezüchtet wurden. Diese dunklen Flecken können urplötzlich erscheinen oder verschwinden - je nachdem, wie das Männchen gerade in Stimmung ist.

Die anderen Männchen übrigens beachten Farbsignale ihrer Geschlechtsgenossen überhaupt nicht. Ohnehin sind ihnen ihre Mitmännchen ziemlich egal und kaum jemals geraten sie miteinander in Streit. Nein, ihr ganzes Interesse dient - vom Fressen mal abgesehen - ausschließlich dem weiblichen Geschlecht. Ihre Farbsignale zeigen uns die sexuelle Erregung der Tiere an.

Guppy.jpg Poecilia_wingei-Balz.jpgwingei-Balz.jpg
Das Zusammenwirken von inneren und äußeren Faktoren, dargestellt am Balzverhalten des Guppy-Männchens. Die Stärke des Außenreizes ist durch die Größe des Weibchens bestimmt, der innere Zustand des Männchens wird durch seine Schwarzzeichnung angezeigt. Die Kurven zeigen die Kombination an, bei der das gleiche Verhalten ausgelöst wird. Zu den Fotos: Poecilia wingei Männchen balzt in S-Form, oben mit gefalteten Flossen, darunter mit gespreizten Flossen

 

 

So kann man dann auch leicht feststellen, welche Weibchen für Guppy-Männer besonders attraktiv sind: am schnellsten entflammen sie für die größten Weibchen. Man kann direkt sagen, dass die Attraktivität eines Guppyweibchens in den Augen der Männchen proportional mit seiner Größe zunimmt. Ob die Weibchen wohl die Farbmuster ihrer Guppy-Männchen zu lesen verstehen? Zumindest tun sie total uninteressiert. Aber immerhin haben Verhaltensforscher festgestellt, dass es nur dann zu einer erfolgreichen Kopulation kommt, wenn das Weibchen zumindest einen kleinen Moment stillhält! Es reagiert also durchaus auf die Männchen. Das ganze aufwendige Werben der bunten Freier ist ebenso wie ihre Farbmuster in erster Linie für das Weibchen und nicht für indiskrete Aquarianer und neugierige Verhaltensforscher gemacht!

* * *

Es ist bei den meisten Fischen so: Vor der Paarung finden für jede Art typische und vielfach recht lange dauernde Vorspiele statt, die Fische balzen. Gewöhnlich ist dabei besonders das Männchen aktiv, das oft mit kräftigen Farben, gespreizten Flossen und einer auffallenden Schwimmweise um das Weibchen wirbt. Auf diese Signale würde jeder Fisch anders reagieren. Ein paarungsbereites Weibchen reagiert nur auf die Signale eines Männchens der eigenen Art positiv. Das ist ihm angeboren, eine Struktur in ihrem Gehirn sorgt dafür, dass diese Signale ankommen und dass das Weibchen in der arttypischen Weise antwortet.

In der Sprache der Verhaltensforscher hieße es, das Weibchen reagiert auf die Schlüsselreize des Männchens mit einer Instinkthandlung. Der Zuordnungsmechanismus im Gehirn wird als Angeborener Auslösender Mechanismus, kurz AAM, bezeichnet. Man könnte den AAM in gewisser Weise mit einem Türschloss vergleichen, das nur dann, wenn der passende Schlüssel kommt (der Schlüsselreiz), ein Öffnen der Tür zulässt (das Auslösen der Instinkthandlung).

Instinkthandlungen sind, da die Gehirnstrukturen von den Vorfahren ererbt wurden, angeboren und können für jede Art verschieden sein. Die Sache sieht wie ein Automat aus: Schlüssel - Schloss - Reaktion. Man darf aber nicht vergessen, dass hierzu auch noch der passende innere Zustand gehört. Ohne die innere Bereitschaft geht nichts! Sie ist abhängig von vielen Dingen, von der Menge der im Blut kreisenden Sexualhormone, von der Wassertemperatur, von der Umgebung. Wenn ein großer Raubfisch erscheint, wird jedem noch so heißblütigen Männchen die Balzlaune vergehen - es flüchtet!

Auch das ist übrigens eine Instinkthandlung, die über einen AAM (natürlich über einen anderen als vorher!) vermittelt wird. Auch der Raubfisch wirkt als Schlüsselreiz, die über den AAM damit verknüpfte Reaktion heißt Flucht. So klingt das wieder nach "Instinktautomat", aber ich persönlich möchte wetten, dass mit der Instinktreaktion "Flucht" gleichzeitig auch ein Gefühl "Furcht" verbunden ist!

Übrigens werden Schlüsselreize, die von Artangehörigen kommen, auch "Auslöser" genannt, Schlüsselreize von Artfremdem dürfen - bis auf ganz wenige Ausnahmen - dagegen nicht als Auslöser bezeichnet werden. Eine Spielregel der Verhaltensforscher! Das angebalzte Weibchen ist für das Männchen also sowohl Schlüsselreiz als auch Auslöser, der fluchtauslösende Raubfisch dagegen kein Auslöser, sondern nur ein Schlüsselreiz!

Da auch wir Menschen Instinkthandlungen begehen, beispielsweise in den Bereichen Balz, Paarung, Nahrungs- und Schlafverhalten, können wir uns eigentlich recht leicht in so ein Tier einfühlen. Mag sich jeder sein eigenes Beispiel aussuchen!

Die gegenseitige Abhängigkeit von Schlüsselreiz, AAM, Instinkthandlung und der inneren Bereitschaft (= Drang, Triebstärke) hat der Altmeister der Verhaltensforschung, Konrad Lorenz, an einem sehr anschaulichen Modell verdeutlicht. Ich weiß, dieses Modell wurde teilweise sogar von seinen Nachfolgern kritisiert, aber es besticht durch Einprägsamkeit. Und Lorenz hat - meiner Überzeugung nach völlig richtig - bis zum Schluss zu dieser Darstellung gestanden, wohl wissend, dass Modelle eben nur einen Teil der Wirklichkeit abbilden können.

Dieses "Hydraulische Instinktmodell" besteht aus einem Wasserbehälter (W), dem über den Hahn (H) langsam Wasser zufließt. Der Wasserausfluss wird durch ein Konusventil (V) mit einer Feder (F) verhindert. Mit Hilfe eines Gewichts (G) kann der Federwiderstand überwunden werden; das Wasser fließt bei A aus. Der Wasserstrahl ist um so kräftiger, je höher der Wasserdruck ist, je mehr Wasser also im Behälter angestaut wurde. Das ist bei konstantem Wasserzulauf über H vom Zeitpunkt des letzten Wasserabflusses aus A abhängig.

Hydraulisches Instinktmodell nach Konrad Lorenz

 

Das "Hydraulische Instinktmodell" veranschaulicht das Zusammenwirken von inneren und äußeren Kräften, die am Auslösen einer Instinktbewegung beteiligt sind:

 

a Bei hoher Handlungsbereitschaft (hoher Wasserstand im Tank - W) genügt ein geringer auslösender Schlüsselreiz (kleines Gewicht - G), um über den AAM (Ventilmechanismus - V) eine intensive Instinktbewegung auszulösen (das Wasser kräftig ausfließen zu lassen, siehe Skala).

b Bei niedriger Handlungsbereitschaft (niedriger Wasserstand im Tank) kann auch ein starker Schlüsselreiz (großes Gewicht) nur eine geringe Reaktion bewirken.

Dieses Instinktmodell ist leicht zu verstehen: Die Höhe des Wasserstandes im Behälter (W) entspricht der Höhe der inneren Bereitschaft. Das Ventil (V) entspricht dem AAM, die Feder (F) einer zentralen Hemmung des AAM, die nur durch einen Schlüsselreiz (hier das Gewicht) überwunden werden kann. Die Instinkthandlung ist durch den freien Wasserstrahl symbolisiert, deren Intensität an der Skala abgelesen werden kann. Das Modell veranschaulicht unter anderem, dass die Stärke einer Instinkthandlung (Wasserstrahl!) in dem Maße zunimmt, in dem auch die innere Handlungsbereitschaft (Wasserstand im Tank) steigt. Außerdem ist sie von der Größe des Gewichts (Stärke des Schlüsselreizes) abhängig.

Auf unser Guppy-Männchen angewandt würde das bedeuten: Je größer der Schlüsselreiz (also die Größe des Weibchens) ist und je größer die sexuelle Bereitschaft ist (abzulesen am Farbmuster der Männchen), desto intensivere Balzhandlungen können ausgeführt werden. Wie die Abbildung zeigt, kann auch ein Männchen mit geringer sexueller Bereitschaft (a) volles Balzverhalten zeigen, wenn ein besonders großes Weibchen erscheint. Ein nur 3,5 cm langes Weibchen löst dagegen nur noch die schwächste Stufe des Werbeverhaltens aus, das Nachfolgen. Andererseits kann dasselbe Weibchen von einem sexuell sehr stark motivierten Männchen (b) auch in der intensivsten Weise umworben werden, nämlich mit S-Biegung und weit abgespreizten Flossen.

Balzverhalten ist Partnerwerbung, aber hat es auch darüber hinaus noch einen Sinn? Die angeborenen Reaktionen der Weibchen auf das Balzverhalten der Männchen verhindern im Allgemeinen, dass sich artfremde Fische paaren. Das ergäbe keine Nachkommenschaft, zumindest keine fruchtbare, und wäre daher im biologischen Sinne unnötige Verschwendung.

Auch für die Abstimmung der Partner ist die Balz oft sehr wichtig. Die Geschlechtsprodukte der eierlegenden Arten müssen nicht nur räumlich, sondern auch zeitlich in möglichst kurzem Abstand abgegeben werden. Der Zeitpunkt der Paarung ist durch äußere Faktoren, wie Jahreszeit, Tageszeit, Wassertemperatur, Ernährung u. dgl. nur grob festgelegt. Die Balz dient also zur zeitlichen Feinabstimmung. Von Buntbarschen weiß man, dass die Ovulation, der letzte Schritt der Eireifung, erst während der Balz beginnt.

Die ersten Stadien der Balz werden von Laien oft mit Kampfhandlungen verwechselt. Das ist nicht verwunderlich, denn vielfach beginnt das Balzen tatsächlich mit aggressiven Handlungen, und oft müssen sich auch noch während der Balz und später die Partner beschwichtigen, denn gerade zur Fortpflanzungszeit sind viele Fische territorial und damit aggressiv.

Betta macrostoma - Wegsehen

Bunte Kampffische Betta macrostoma

 

Indische Streifenbuntbarsche Etroplus suratensi

Wenn man ein Paar der Bunten Kampffische Betta macrostoma zusammensetzt, geht es zunächst heftig zur Sache! Die meist agressiveren und größeren Weibchen drohen mit weitaufgerissenen Mäulern. Die Männchen dagegen spreizen voll ihre Flossen und zeigen ihre leuchtendsten Farben. Auch das Weibchen zeigt jetzt eine entsprechende Färbung. Wenn das Männchen standhält, beruhigt sich das Weibchen und es kann ein friedliches Zusammenleben zustande kommen. Das Männchen zeigt ein Beschwichtigungsverhalten, das man auch von anderen Tieren kennt: "Wegsehen" (engl. head flagging). Dieses Kopf-Abwenden hat meines Wissens als erster Tinbergen bei Lachmöwen beschrieben. Das Foto - entnommen aus einem Film - zeigt, wie das Männchen (Vordergrund) den Kopf beschwichtigend vom Weibchen abwendet - die Flossen allerdings sind balzend voll abgespreizt!

Wenn in das Revier eines noch unverpaarten Etroplus suratensis-Männchens ein Weibchen einschwimmt, wird es zunächst wie alle Eindringlinge heftig angegriffen. Falls nun das Weibchen laichbereit ist, hält es jedoch dem Angriff stand, wendet dem Männchen die ungeschützte Breitseite zu und legt die unpaaren Flossen an. Manchmal schwimmt es auch ruckartig um das Männchen herum. Erst auf diese Demutstellung hin antwortet das Männchen mit Balzverhalten, und beide beginnen gemeinsam mit Nestbaubewegungen.

Anders dagegen bei einem nahen Verwandten, dem Etroplus maculatus! In der entsprechenden Situation kann das Weibchen ungehindert in das Revier des Männchens kommen. Dann beginnt der Revierinhaber sofort, einen zur Eiablage geeigneten Platz zu putzen und das Weibchen hilft ihm dabei. Der Grund in diesem so unterschiedlichen Verhalten der nahe verwandten Arten ist schnell gefunden. Bei Etroplus suratensis, dem Indischen Streifenbuntbarsch, sind die Geschlechter rein äußerlich kaum zu unterscheiden. Das Foto rechts zeigt ein Paar. Dagegen kann das Männchen der zweiten Art sein Weibchen leicht an seiner typischen Weibchenfärbung erkennen. Balzhandlungen dienen bei Arten, deren Geschlechter äußerlich nicht oder nur schwer zu unterscheiden sind, also auch dem Erkennen des Geschlechtspartners.

Kurz zusammengefasst: Balzhandlungen haben den biologischen Sinn

a) Partner anzulocken, ihn gleichzeitig aber auch zu Beschwichtigen

b) einen Geschlechtspartner zu erkennen

c) eine zeitliche Feinabstimmung zu ermöglichen und

d) die Paarung mit artfremden Partnern zu verhindern.


Colisa_fasciata_K_sschen_...

transvestitus-Balz.gif

Hier folgen zwei animierte Gifs, die typische Balzhandlungen zeigen. Links ein Labyrinthfisch-Paar (Colisa fasciata) direkt vor der Paarung. Man erkennt in dieser Zeitlupen-Aufnahme deutlich, wie das Weibchen (links) sein Männchen küsschenartig kontaktiert - offenbar eine Beschwichtigungsgeste. Gleichzeitig betasten (Schmecken!) die Fische sich intensiv mit ihren Bauchflossenfäden.

Die rechte Filmsequenz zeigt Zebra-Zwergbuntbarsche Nanochromis transvestitus. Das Weibchen beschwichtigt sein die Bruthöhle besetzendes Männchen, indem es ihm sehr auffällig seinen laichvollen, kräftig rot gefärbten Bauch präsentiert.

 

 

 


Knurrende Guramis beeindrucken ihre Weibchen durch lautstarkes Knurren! Diese Geräusche kann man auch unschwer vor dem Aquarium hören. Oszillogramm.jpgDas Video (links) zeigt dieses Verhalten bei Trichopsis schalleri! Weitere Erklärungen im Film. -  Rechts ein Oszillogramm zum Knurren des Trichopsis schalleri. Dieser Laut besteht aus 6 doppelimpulsigen Tonstößen und dauert gerade mal eine halbe Sekunde. In anderen Fällen können die Knurrlaute aber auch bis zu einer Sekunde dauern. Sie setzen sich dann aus entsprechend mehr Tonstößen zusammen (bis etwa 12).

 


Hier ein Film über balzende Rotbrust-Tüpfelbuntbarsche Laetacara dorsigera. Wenn sie mit dem Kopf schütteln heißt das "Ja!" Das gilt allerdings auch für viele andere Buntbarsche.

  



auf der Folgeseite ein spezieller Bericht zu Balz und Paarungsverhalten der Zwergfadenfische Colisa lalia mit Film  >>>

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