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Fortpflanzungsverhalten bei Labyrinthfischen


Weißsaum-Kampffisch Betta albimarginata
Der maulbrütende Kampffisch Betta albimarginata

 

Das Fortpflanzungsverhalten der Labyrinthfische ist viel differenzierter, als oft angenommen wird. Besonders interes­sant ist es, die Arten miteinander zu vergleichen und sich darüber Gedanken zu machen, welche Ursachen für die Unterschiede verantwortlich sein könnten.

Zuvor ein paar allge­meine und grundsätzliche Bemer­kungen. Etwa 23 % der Fischar­ten betreuen und versorgen ihre Brut. Das geschieht auf sehr un­terschiedliche Weise. Die Effekti­vität ihrer Brutpflege ist abhängig von der Art und Intensität der Ver­sorgung. Logischerweise kann in gleichbleibend großen Populatio­nen im Mittel jedes Elternpaar im Laufe seines Lebens letztendlich nur durch zwei Nachkommen er­setzt werden. Anderenfalls müsste die Zahl der Artangehörigen schnell lawinenartig anschwellen. Der überwiegende Teil der Brut muss in der Regel vorzeitig ster­ben. Somit gibt die Eizahl direkt Aufschluss über die Effizienz der Brutpflege. Tiere, die mit einer ver­gleichsweise geringen Nachkom­menzahl auskommen, kümmern sich entweder sehr intensiv um ih­re Jungen oder die Brut ist aus an­deren Gründen weniger gefähr­det. 

Rundschwanzmakropode - Macropodus  ocellatus
Rundschwanzmakropode - Macropodus ocellatus, Paarung unter dem Schaumnest
Ceylonmakropode - Belontia signata
Ceylonmakropoden Belontia signata, zur Paarung drängt sich das Weibchen (hinten) in die Seite des Männchens.

­Die allermeistem asiatischen Labyrinthfische gehören zur Fami­lie der Belontiidae. Die gut 50 be­kannten Arten zeigen eine Viel­zahl hochdifferenzierter Verhaltensweisen aus dem Brutpflege­bereich, vermutlich mehr, als man bei der zahlenmäßig weit stärke­ren Familie der Cichliden (Bunt­barsche) finden könnte. Alle Be­lontiiden sind ausnahmslos Brut­pfleger: 23 Arten versorgen ihren Laich an der Wasseroberfläche, 11 in Höhlen, und 17 Arten sind Maulbrüter. Es gibt allerdings Übergänge zwischen diesen Brutpflegeformen, also Fische wie die Spitzschwanz-Makropoden, die ihre Schaumnester mal am Wasserspiegel, oft aber auch in Höhlungen oder unter Blättern an­legen.

­Ich hielt es für interessant, nahe verwandte Arten unter dem Aspekt der Brutpflege miteinander zu vergleichen. Wie unterschei­den sie sich im Hinblick auf die mittlere Eizahl, auf die Eigröße, auf die Entwicklungsgeschwindig­keit der Brut und auf die Intensität der Brutpflege? Es ist sicher klar, dass es eine langwierige Aufgabe war, die in den Tabellen 1 und 2 aufgeführten Daten zu ermitteln. Die Tabellen enthalten neben zwei zu Vergleichszwecken auf­geführten afrikanischen Laby­rinthfischen Brutpflegedaten von 29 der derzeit bekannten 51 Arten. Darüber hinaus habe ich weitere acht Arten gehalten und fünf von ihnen im Aquarium gezüchtet. Nur die wenigsten Arten gehören zum Sortiment des Zoohandels. Viele habe ich erst nach jahrelanger Su­che bei Zoohändlern, Aquarien­liebhabern oder durch eigene Nachsuche in ihren Heimatlän­dern bekommen können. Oft wa­ren es nur einzelne Paare. Die restlichen Arten sind nur aus­nahmsweise oder noch nie lebend nach Europa gekommen. Leider ist es bei einigen Arten, die als Wildfänge leicht zu züchten sind, ausgesprochen schwer, wenn nicht unmöglich, sie in der F1-Ge­neration weiterzuzüchten.

Den Schlupfdaten und den Da­ten zum Freischwimmen der Brut sind die jeweiligen Temperaturen, bei denen sie ermittelt wurden, beigefügt. Dass gerade die Tempe­ratur für die Beurteilung der Werte wichtig ist, können bei Belontia signata (Abb. rechts) angestellte Vergleichs­messungen belegen: Bei 28 ° C schlüpfen die Lar­ven nach 30 Stunden, nach 70 Stunden sind ihre Augen voll aus­gebildet und nach etwa 90 Stun­den nehmen sie ihre normale Kör­perlage ein, sie schwimmen frei. Bei einer Vergleichstemperatur von 22 ° C brauchen die Larven bis zum Schlüpfen 45 Stunden und die Augenentwicklung 115 Stunden. Das Freischwimmen er­reichen bei solch niedrigen Tem­peraturen gehaltene Larven nicht.

Die Tabellen 1 und 2 enthalten nur Werte, die ich selbst ermittelt habe. Natürlich sind es Durch­schnittswerte, die im Einzelfall sicher auch über- oder unterschrit­ten werden können. Auf jeden Fall zeigen sie deutlich, wie groß die Unterschiede im Bereich dieser Tiergruppe sind. Die Angaben zur Standardlänge der Weibchen (im vorliegenden Fall aus naheliegen­den Gründen wichtiger als die Größe der Männchen) entnahm ich der Literatur. Bei der Eizahl pro Laichphase handelt es sich um Schätzungen, also nur um recht grobe Anhaltswerte. Die Eier wur­den unter dem Mikroskop genau­estens vermessen. Ich habe bei diesen Tabellen darauf verzichtet, Lücken durch Angaben aus der Literatur zu füllen, da sie teilweise, je nach Beobachter, sehr differie­ren.

Im Bereich der Belontiiden kann man zwei Arten-Gruppen unter­scheiden: die eine produziert und versorgt Eier und Larven, die leichter als Wasser sind (Schwimmeier-Typen), die andere schwerere Brut (Sinkeier-Typen). Die Tabellen 1 und 2 führen, nach diesen beiden Gruppen geson­dert, einige wichtige Parameter auf, die mit der Brutpflege zusam­menhängen. Die Reihenfolge der Gattungen richtet sich in der Ta­belle nach der mittleren Eigröße. Entsprechend habe ich innerhalb der jeweiligen Gattungen die ein­zelnen Arten angeordnet.

 

Tabelle 1: Belontiiden mit Schwimmeiern

Schon ein erster Blick auf die Tabellen zeigt die Zusammenhänge zwischen Eigrö­ße und der Entwicklungsgeschwin­digkeit der Brut (Daten zum Schlupf und zum Freischwim­men). Größere Eier brauchen län­ger zur Entwicklung. Weibchen vergleichbarer Körpergröße kön­nen aus naheliegenden Gründen nur größere Eier produzieren, wenn das auf Kosten von deren Zahl geht. Da die Zahl der Eier an­dererseits ein Hinweis auf deren Gefährdung ist, müssen Arten mit geringeren Eizahlen ihre Brut be­sonders intensiv pflegen, sie ha­ben spezielle Brutpflegestrategien entwickelt. 

Großer Kampffisch Betta unimaculata
Der Große Kampffisch aus Borneo Betta unimaculata ist ein typischer Maulbrüter. Diese Fische bauen keine Nester - hier bei der Paarung am Boden.
Ceylon Makropoden,  Belontia signata
Ceylonmakropode Belontia signata - der Moment der Laichabgabe.

Eine typische Brutpflegestrate­gie ist beispielsweise das Maul­brüten. Die Eier und die sich dar­aus entwickelnden Larven sind im Maul des Vaters weit sicherer auf­gehoben als in einem Schaum­nest. Andererseits hat die im Nest untergebrachte und dort vom Va­ter bewachte Brut immer noch weit bessere Überlebenschancen als die Brut von Arten, die ihren Laich lediglich im Pflanzendickicht ver­streuen und sich dann nicht mehr darum kümmern. Die Maulbrüter hätten dann die fortgeschrittenste Strategie und könnten mit weniger Eiern auskommen. Die nichtbrut­pflegende Art dagegen muss die besonders hohe Gefährdung ihrer Nachkommen durch eine beson­ders hohe Zahl von Eiern ausglei­chen. Somit ist die Eizahl wie auch die Eigröße ein gutes Indiz für die Qualität der Brutpflege.

Ediths Kampffisch - Betta edithae

Der maulbrütende Kampffisch Betta edithae. Das Weibchen (oben) spuckt dem Männchen ein Ei vor, das den Laich dann in seinem Kehlsack bis zum Freischwimmen der Brut trägt.

Eine hochintensive Brutpflege ist durch besondere Verhaltens­weisen ausgezeichnet, die das Überleben der Brut auf die eine oder andere Weise ermöglicht. Das sind die Brutpflegestrategien. Die zehn wichtigsten Brutpflegest­rategien bei Labyrinthfischen habe ich auf meiner Seite "Fischverhalten" vorgestellt (Link am Ende dieses Berichtes).

Zunächst ein spezieller Blick auf Tabelle 1! Ein Vergleich der erstangeführ­ten Gattung Trichogaster und der letztangeführten Gattung Belontia zeigt, dass Belontia mit einem Zehntel der Eier auskommt, die die gleichgroßen Trichogaster er­zeugen. Allerdings sind auch die Trichogaster-Arten, als die in die­ser Hinsicht ursprünglichsten un­ter den Belontiiden, bereits fortge­schritten, wenn man sie mit den ebenfalls schaumnestbauenden asiatischen Buschfisch-Verwand­ten der Gattung Ctenopoma aus der Familie Anabantidae ver­gleicht (Eigröße!).

Welches Verhalten macht es dem Ceylon-Makropoden, Belon­tia signata möglich, mit vergleichs­weise so wenigen Eiern auszu­kommen? Auf den ersten Blick ist das verwirrend, bauen die Väter doch nur ein sehr mickeriges Schaumnest, das zudem sehr schnell zerfällt. Gerade aber die­ses zunächst nachteilig scheinen­de Verhalten erweist sich als vorteilhaft für die Brut. Der Laich kann (und muss!) jetzt auf engstem Raum zusammengetra­gen werden. Solche Laichhaufen können bestens versteckt werden und sind auch leichter zu verteidi­gen als ein sehr großes Schaum­nest. In Notsituationen können die B. signata-Väter den Laich sogar mit schnellen Schnappbewegun­gen ins Maul nehmen und damit für einige Zeit verschwinden.

Auch für den Schutz der bereits freischwimmenden Jungen ist bei den Ceylon-Makropoden gesorgt. Das ist sonst bei den Labyrinthfi­schen nur ausnahmsweise der Fall, denn die Jungen kennen an­ders als junge Buntbarsche kei­nen Schwarmzusammenhalt. Das macht es für die Eltern schwer sie zu schützen. In Fall der Ceylon­Makropoden geht es nach der Me­thode der Schlangenkopf-Cichli­den der Gattung Julidochromis, deren Junge ebenfalls ohne Schwarmverhalten auskommen müssen. Wie bei jenen Cichliden verteidigen beide Eltern auch noch nach dem Freischwimmen der Kleinen ihr Brutrevier. Da die Jungen auch dann noch einige Zeit nach dem Freischwimmen zu­nächst in diesem Bereich verblei­ben, werden sie nun indirekt durch die Eltern beschützt, die jeden möglichen Fressfeind aus dem Brutbezirk verjagen. Bei den Juli­dochromis ist es ein Höhlenbe­reich, bei den Ceylon-Makropo­den ein deckungsreicher Bezirk an der Wasseroberfläche, in dem die Brut weitgehend geschützt heranwachsen kann. Wenn sich in den ersten Tagen nach dem Frei­schwimmen vorwitzige Junge vom Ceylon-Makropoden aus dem ei­gentlichen Nestbereich entfernen, werden sie von ihrem Vater, viel­fach aber auch von ihrer Mutter, aufgeschnappt und im Revierzen­trum wieder herausgelassen. (Anmerkung: Die Brutpflege der Ceylonmakropoden ist dermaßen interessant, dass ich diesem Verhalten hier einen eigenen Bericht widme. Wer sich dafür näher interessiert - dies ist der Link!)

Auch innerhalb der beiden Gat­tungen Macropodus und Colisa findet man die Strategie des Klum­penbildens. In der Gattung Macro­podus ist es nur eine Art, bei Coli­sa sind es zwei Arten, bei denen man dieses Verhalten antrifft: die Väter von Macropodus ocellatus (früher M. chinensis) und Colisa chuna sowie - ansatzweise und keineswegs regelmäßig - C. fas­ciata lassen bald nach dem Ablai­chen das Schaumnest zerfallen und pflegen den Laich stattdessen in Haufen. Aus unserer Tabelle können wir ablesen, dass die Klum­penbildung tatsächlich eine erfolg­reiche Strategie ist: Macropodus ocellatus und Colisa chuna kön­nen es sich leisten, weniger Eier zu produzieren als ihre nächsten Verwandten (hier Macropodus opercularis bzw. Colisa labiosa und C. lalia). Dafür sind ihre Eier jedoch größer und brauchen et­was mehr Zeit für die Entwicklung. Dieser "Luxus" bewirkt, dass die Jungen zum Zeitpunkt ihres Selb­ständigwerdens größer sind als die der anderen Arten.

Natürlich könnte man noch so manches mehr aus der Tabelle 1 herauslesen. Ich muss mich hier mit einigen Beispielen begnügen. Werfen wir noch einen Blick auf die Tabelle 2, auf die Formen mit Sinkeiern!

 

Tabelle 2: Belontiiden mit Sinkeiern

Betta channoides, Paarung

 

Betta channoides, Paarungsknoten
Knurrender Gurami - Trichopsis vittata
Das Männchen des Knurrenden Gurami Trichopsis vittata nimmt das gerade abgegebene Laichpaket blitzschnell mit einer einzigen Schnappbewegung auf, um es dann in Sicherheit zu bringen.

Zunächst wird klar, dass die Sinkeiformen offenbar die fortge­schritteneren Brutpflegestrate­gien aufweisen. Sie kommen nämlich mit weniger Eiern aus als die Formen mit Schwimmeiern. Ich schreibe übrigens bewusst „fortgeschritten" und nicht „fort­schrittlich". Fortgeschritten meint, dass hier in der Stammesgeschich­te eine Entwicklung weitergegan­gen ist. Fortschrittlich hieße, dass diese Entwicklung wirklich beson­ders erfolgreich wäre. Das kann man jedoch nicht ohne Vorbehalt sagen, denn gerade die Formen mit Schwimmeiern gehören in ih­ren Heimatländern zu den häufig­sten Fischen (Fadenfische), sie sind im Überlebenskampf also kei­neswegs benachteiligt.

Tatsächlich fordert die Schwere des Laichs, also die ständige Ge­fahr, dass der Laich zu Boden fallen könnte, die Pflegebereitschaft der Väter regelrecht heraus. Ein Schaumnestbrüter mit Sinkeiern ist weitaus beschäftigter als einer mit Schwimmeiern. Die brutpfle­genden Väter von Knurrenden Guramis oder von Siamesischen Kampffischen beispielsweise sind fast fortwährend damit beschäf­tigt, aus dem Nest nach unten fal­lende Eier oder Larven einzusam­meln und wieder in die Schaum­blasen zu spucken. Da helfen selbst die kleinen Haftorgane, die ihre Larven aufweisen, nur wenig. Gerade diese zwangsweise Akti­vität der brutpflegenden Tiere führt aber zu dem Effekt, dass die Fische letztendlich mit weniger Laich auskommen. Ihre Brutpfle­ge ist effizienter geworden, als die ihrer doch von der Natur bevor­zugten Verwandten mit Schwimm­eiern.

Wie die Tabelle 2 zeigt, sind die Spitzschwanz-Makropoden (Pseudosphromenus-Arten) die am wenigsten fortgeschrittenen Arten unter den Formen mit Sink­eiern. Sie lassen sich - ihrer stammesgeschichtlichen Ver­wandtschaft entsprechend - auch im Hinblick auf Eigröße und die Entwicklungsdaten zwanglos an die Macropodus-Arten anfü­gen. Damit der im Schaumnest untergebrachte Laich dort ver­bleibt, wird er eingespeichelt und an die Schaumblasen geklebt. Die Pseudosphromenus-Eier unter­scheiden sich von denen der Ma­kropoden kaum in der Größe und den Daten zur Entwicklung, hinge­gen geringfügig in der Zahl. Unter­schiede bestehen in der Färbung (klar durchsichtige Schwimmeier, trübweiße Sinkeier) und im spezifi­schen Gewicht. Die Eier der Spitzschwanz-Makropoden sind schwerer als Wasser. Die Eltern führen ein sehr verstecktes Leben und errichten ihr Schaumnest vor­zugsweise (nicht immer!) in einer Höhle, in deren Schutz sie sich auch paaren.

Der Knurrende Zwerggurami, Trichopsis pumila, ist ebenfalls ein Versteckbrüter, aber ein sehr viel spezialisierter. Wie man der Ta­belle 2 entnehmen kann, kommt er in der Regel mit bedeutend weni­ger Eiern aus als die Spitz­schwanz-Makropoden. Das ris­kante Paarungsstadium dauert bei Trichopsis pumila nur etwa 2 sec. (zum Vergleich Pseudo­sphromenus cupanus: 12 bis 20 sec.). Die Eier werden, wie auch bei seinem nahen Verwandten Tri­chopsis vittata, als Paket abgege­ben, das das Männchen umge­hend mit einer einzigen Schnapp­bewegung aufnimmt. Gleich anschließend wird das Laichpaket ins nahe gelegene, gut versteckte Nest gebracht. Im Ge­gensatz dazu müssen die Spitz­schwanz-Makropoden die einzeln zu Boden rieselnden Eier mühsam und zeitraubend aufsammeln. Dass dieses für die Nachkommen­schaft extrem riskant ist, kann man beobachten, wenn diese Tie­re im Gesellschaftsaquarium ab­laichen. Meist übersehen die Laichräuber kein einziges Ei der Spitzschwanz-Makropoden.

Die Knurrenden Zwergguramis können es sich auf Grund ihrer Strategie leisten, so heimlich zu laichen, dass in der Regel weder der Aquarianer, noch potentielle Laichfeinde etwas von diesem Verhalten mitbekommen!

Die Beispiele mögen reichen. Entsprechend gilt auch für die Parosphromenus- und Betta-Ar­ten: wer mit vergleichsweise weni­gen Eiern auskommt, hat eine be­sondere Strategie entwickelt. Mehr zu diesen Strategien auf der vorhergehenden Seite  >>>!

Letzte Revision 5. 12. 12

©  Dr. Jörg Vierke

Anmerkung: Dieser Bericht erschien erstmalig in „Das Aquarium“ 1992, Heft 275, S. 10 – 15 unter dem Titel „Fakten zum Fortpflanzungsverhalten bei Labyrinthfischen“. Ich habe ihn fast unverändert übernommen. Nur die Angaben zur Anzahl der Arten sind nicht mehr aktuell, da zwischenzeitlich weitere Arten beschrieben wurden.

Im Zusammenhang mit diesem Artikel sind zweifellos zwei weitere Berichte von Interesse:

1. Im vorhergehenden Bericht hier bei "Fischverhalten" werden die wichtigsten Brutpflegestrategien bei Labyrinthfischen vorgestellt. >>>

2. In einem aktuellen Bericht in "Fischreisen" schildere ich das unterschiedliche Verhalten von Fadenfischmüttern einerseits und von Makropoden und schaumnestbauenden Bettas andererseits und interpretiere es im Sinne der Soziobiologie.  >>>

Hier noch ein wichtiger Zusatz zu den Namen: In den Publikationen der letzten Jahre ist im Hinblick auf die wissenschaftlichen Namen der Fadenfische blankes Chaos ausgebrochen. Die seit den dreißiger Jahren fest in Wissenschaft und Aquaristik etablierten Namen Colisa sollen durch Trichogaster und der bisherige Trichogaster soll durch Trichopodus ersetzt werden. So kommt es, dass der Gestreifte Fadenfisch Colisa fasciata heutzutage ernsthaft als Trichogaster fasciatus oder gar als Polyacanthus fasciatus bezeichnet wird. Ich habe gute Gründe, zumindest noch derzeit bei den alteingeführten Namen zu bleiben! Mehr Informationen hierzu bei "Fischreisen"!


Die beiden Filme unten dokumentieren ausführlich das Fortpflanzungsverhalten des maulbrütenden Betta albimarginata, eines Kampffisches.

Mehr zum Fortpflanzungsverhalten dieser kleinen Bettas bei Fischreisen: >>>

 

 

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