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Revierverhalten

Streitbare Grundbesitzer

Schmetterlingsbuntbarsche, oft auch als "Ramirezis" bezeichnet, gehören mit zu den Juwelen eines Gesellschaftsaquariums. Leicht bringt man sie auch hier zum Ablaichen und kann sie dort bei ihren harmlosen Revierkämpfen und Balzspielen beobachten. Wir haben sie jedoch in einem mit Steinen und Pflanzen schön gestalteten 70-Liter-Aquarium ohne weitere Beifische untergebracht. Zwei Paare sollen es sein.

Ein Tag später. In unserem Aquarium ist schwer was los! Mitten im Becken, direkt über dem Sandboden stehen sich zwei Fische gegenüber: der Kopf ist gelb, der Restkörper blau mit einer Unzahl hellblau leuchtender Glanzflecken. Schwarze Flecken und Streifen an Kopf, Körper und Flossen vervollständigen das schöne Bild. Die Fische haben die Flossen weit abgespreizt, stehen sich schräg mit nach unten geneigtem Körper gegenüber. Sie sind etwa 7 cm voneinander entfernt, das entspricht bei diesen Zwergbuntbarschen etwa 2 Fischlängen. Mit flatterigen Flossenbewegungen stehen sie in dieser schrägen Kopfuntenstellung da. Jetzt geht alles so schnell, dass man kaum folgen kann: Beide Fische jagen aufeinander zu, prallen zusammen, verbeißen sich Sekundenbruchteile mit ihren Mäulern und gehen - Kopf schräg nach oben - wieder auseinander. Schon stehen sie an ihren Ausgangspunkten und dasselbe folgt wieder und wieder.

Hier haben zwei Männchen ihre Reviere errichtet und verteidigen sie gegen den jeweiligen Nachbarn. Wo sind die beiden anderen Fische? Jetzt erkennen wir, dass ein dritter links hinter dem Stein ebenfalls ein Revier errichtet hat. Auch er verteidigt es gegen seine beiden Nachbarn. Bei ihm ist gerade auch der vierte Fisch. Seine Flossen sind etwas weniger kräftig entwickelt, aber er hat jetzt eine auffallend violettfarbene Bauchzone. Es ist ein Weibchen, das einzige, das wir im Becken haben. Statt der erhofften zwei Paare haben wir drei Männchen und ein Weibchen gekauft. Was wird nun passieren?

Im Moment zeigt sich das Männchen da hinten dem Weibchen im wahrsten Sinne von der besten Seite - es balzt! Er wendet seiner Partnerin die Körperbreitseite zu, hat die Flossen gespreizt und flattert dabei schmetterlingsartig mit der Schwanzflosse und den Weichteilen der Rücken- und Afterflosse. Sie ist offensichtlich nicht beeindruckt. Sie schwimmt einfach davon, hinein in das Revier des Männchens im vorderen rechten Bereich des Aquariums. Vorsicht Privatbesitz! Wird sie nicht auch bedroht und bekämpft? Im Gegenteil, sie scheint hochwillkommen zu sein. Die Kleine wird als Weibchen erkannt und sofort heftig umworben - siehe oben!

So geht es drei Tage weiter. Das Weibchen pendelt von Revier zu Revier! Auch der dritte Revierbesitzer bekommt gelegentlich Besuch vom Weibchen. Nicht immer lassen die Männchen das Weibchen ohne weiteres gehen. Manchmal stellen sie sich ihrer Partnerin balzend quer in den Weg, wenn sie das Revier verlassen will. Das überzeugt manchmal, aber nicht immer. Dann wartet sie eben, bis der Freier gerade mit Grenzplänkeleien beschäftigt ist, dann kann man unbemerkt das Gebiet des Nachbarn aufsuchen!

Nach drei Tagen haben sich die Verhältnisse gründlich geändert. Das Weibchen ist beim Revierbesitzer vorne rechts. Während jener damit beschäftigt ist, einen der runden Steine im Zentrum seines Reviers zu begutachten und zu putzen, hat das Weibchen die Grenzwache übernommen. Nicht weniger heftig als vorher der Revierbesitzer: Kopf zum Boden gesenkt und jetzt mit Vollgas auf den Gegner!

Wenig später legt das Zwergbuntbarsch-Weibchen einen Schwung Eier auf dem Stein ab, das Männchen besamt sie - und bleibt mit seiner Brut allein! Die Frau Gemahlin treibt mit den beiden Junggesellen das bekannte Spiel, ist mal in diesem, mal in jenem Revier - und laicht schließlich auch bei ihnen ab.

Anmerkung: Schauen Sie sich hierzu meinen ramirezi-Film an:  >>>

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Ein Revier oder Territorium ist der private Grundbesitz eines einzelnen Tieres bzw. Paares. Er wird gegen andere Tiere, speziell gegen Artgenossen verteidigt. Es kann sehr unterschiedliche Motivationen für Reviergründungen geben.

	Die Abbildung rechts verdeutlicht das Revierverhalten bei vielen Zwergbuntbarschen: Das Weibchen (manchmal auch mehrere) hat sein eigenes Brutrevier, in dem auch das Männchen nichts zu suchen hat. Indirekt verteidigt das zugehörige Männchen Weibchen und Brut durch sein vorgelagertes Außenrevier. Wie bei fast allen Buntbarschen liegt das Schwergewicht der Revierverteidigung in der Bodenzone.
	Das Colisa fasciata Männchen baut zur Laichzeit ein schwimmendes Schaumnest an der Wasseroberfläche, das als Zentrum seines Reviers gegen Eindringlinge verteidigt wird.

Bei halbwüchsigen Segelflossern (Pterophyllum scalare) beobachtet man gelegentlich, dass sie tage- oder wochenlang einen Ort im Aquarium heftig gegen ihre Artgenossen verteidigen: das Gebiet um den Futterplatz! Die Motivation ist eindeutig, es werden so die Chancen auf die besten Futterbrocken gewahrt.

Neben solchen Nahrungsrevieren kann man bei verschiedenen Arten auch Schlaf- und Wohnreviere antreffen. Am häufigsten aber sind Fortpflanzungsreviere, wie wir sie bei den Schmetterlingsbuntbarschen (Microgeophagus ramirezi) kennengelernt haben. 

.Bei den meisten Buntbarschen handelt es sich um kombinierte Balz-, Paarungs- und Brutreviere, denn all diese zur Fortpflanzung gehörenden Bereiche finden im Revier statt. Das kann bei anderen Fischen aber durchaus anders sein. Neonfisch-Männchen verteidigen nur kurze Zeit Balz- und Paarungsreviere. Nach der Eiablage bleibt die Brut sich selbst überlassen.

Viele zu den Cichliden gehörende Maulbrüter-Männchen graben eine Grube in den Bodengrund, deren Umfeld sie heftig als Revier verteidigen. Die Grube wird jedoch lediglich als Zentrum eines Balz- und Paarungsreviers genutzt: das Weibchen wird in die Grube gelockt, wo dann auch die Eiablage stattfindet. Anschließend nimmt das Weibchen den Laich jedoch sofort in das Maul auf und verlässt das Männchenrevier. Mit der Brut im Maul suchen sich die Mütter pflanzenreiche, geschützte Zonen auf; in der Natur oft weit vom Gebiet des Männchens entfernt. Hier warten sie das Schlüpfen ihrer Brut und ihre Weiterentwicklung ab. Wenn die Jungen ihren Dottersack aufgezehrt haben und auf Nahrungssuche gehen müssen, werden sie an einem sicheren Platz ins Freie entlassen. Dieser Ort ist von nun an das Zentrum des Weibchenreviers, also ein Brutrevier.

Auch bei einigen anderen Fischen gibt es getrennte Männchen- und Weibchenreviere. Bei vielen Zwergbuntbarschen beansprucht das Weibchen den Raum direkt um die Eier oder die Jungen als Innenrevier, das Männchen ein im Idealfall kreisförmig darumliegendes Außenrevier. Oft beinhaltet das Männchenrevier sogar mehrere Weibchenreviere.

Den umgekehrten Fall kann man bei einigen Labyrinthfischen wie den Paradiesfischen (Macropodus opercularis) und den Siamesischen Kampffischen (Betta splendens) beobachten, wo Männchen und Weibchen vor dem Ablaichen meist auch ein getrenntes Revier besitzen. Meist wird das Weibchen nach dem Ablaichen endgültig aus der Nähe des Nestes vertrieben, aber manchmal verteidigen diese Labyrinther dann gemeinsam das Revier, oder das Männchen übernimmt das Innen-, das Weibchen das Außenrevier.

In der eingangs benutzten Revierdefinition wurde von einer Bindung an ein bestimmtes Gebiet gesprochen. Diese Definition ist allerdings nur mit Einschränkungen zu gebrauchen, denn es gibt auch nichtstationäre Territorien. Sie sind bedingt durch ein Wandern des Revierzentrums. So verteidigen jungeführende Buntbarscheltern den Umkreis ihrer Brut als Territorium. Wenn ihre Brut auf der Nahrungssuche herumzieht, ändert sich automatisch die Lage des zu verteidigenden Gebietes. Entsprechendes gilt für das schwimmende Schaumnest der Fadenfische (siehe oben). Auch wenn es von Strömungen verlagert wird, bleibt es weiterhin Revierzentrum.

Das Territorialverhalten hat in der Natur den Sinn, dem Einzeltier und - bei Brutrevieren - der Nachkommenschaft Sicherheit zu gewähren und die Nahrungsversorgung zu gewährleisten. Außerdem wird damit im Freiwasser vielfach für eine gleichmäßige Verteilung der Art über den ihr zur Verfügung stehenden Lebensraum gesorgt.

Vor allem dürfte das Territorialverhalten aber im Dienste der natürlichen Auslese stehen, der Selektion. Nur das stärkste und bestangepasste Tier kann sich im Normalfall das günstigste Territorium sichern und hat damit die größten Fortpflanzungschancen. Schwächliche oder gar kranke Fische haben dagegen nur sehr viel geringere Aussichten, ihr Erbgut weiterzugeben.

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